La genética del comportamiento animal






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LA GENÉTICA DEL COMPORTAMIENTO ANIMAL

Por Temple Grandin y Mark J. Deesing



Un sol anaranjado brillante se está poniendo en el horizonte prehistórico. El cazador solitario vuelve al hogar tras un mal día de caza. Mientras atraviesa la última loma antes de llegar a casa, un movimiento rápido en unas rocas, a su derecha, atrae su atención. Al ir a mirar, descubre unos cachorros de lobo escondidos en una guarida poco profunda. Exclama "¡Huy... qué bueno! El enemigo... en su versión infantil".
Luego de una rápida revisión del lugar para ver si hay lobos adultos, se acerca con cautela. Los cachorros están visiblemente asustados y se amontonan unos contra otros mientras él se arrodilla ante la guarida... todos, excepto uno. El cachorro de pelaje más oscuro no demuestra ningún temor ante el acercamiento del hombre. "¡Ven aquí, pequeño enemigo! Déjame echarte un vistazo", le dice. Tras un intercambio mutuo de caricias del hombre y lamidas del cachorro, el hombre tiene una idea. "Si te llevo a casa conmigo esta noche, quizás mi mujer y mis hijos me perdonen por no haber cazado la cena... otra vez".


INTRODUCCIÓN

Los párrafos antecedentes describen un escenario hipotético sobre el primer hombre que domesticó al lobo. Aunque hemos tratado de poner claridad en este asunto, el hecho es que nadie sabe con precisión cómo o por qué se produjo este primer encuentro. La estimación arqueológica más remota indica que sucedió en el Período Glacial tardío, aproximadamente 14.000 años AC (Boessneck, 1985). Otro escenario sería que los lobos se hayan domesticado a sí mismos. La presunción es que lobos tranquilos, con bajos niveles de miedo, fueron más propensos a alimentarse de carroña cerca de los agrupamientos humanos. Tanto Coppinger y Smith (1983) como Zeuner (1963) sugieren que las especies salvajes que luego fueron domesticadas comenzaron como seguidores de campamentos. Se cree que algunos lobos se alimentaban cerca de los grupos humanos o seguían a las partidas de cazadores; el ganado vacuno salvaje supuestamente invadía los sembradíos, y los felinos salvajes podrían haber incursionado en los graneros en busca de ratones. Sin embargo, las evidencias más recientes, obtenidas mediante secuencias del ADN mitocondrial de 67 razas de perros y lobos de 27 distintos lugares indica que los perros podrían haberse separado de los lobos hace más de 100.000 años (Vita y otros, 1997). En cualquier caso, los lobos convertidos en acompañantes tendrían que haber sido fáciles de tratar y dispuestos a relacionarse con los seres humanos. En el transcurso de unas pocas generaciones, los primitivos humanos podrían haber convertido a los lobos en perros mediante la selección y la crianza de los más mansos. Miles de años atrás, los seres humanos no sabían que el comportamiento animal era heredable. Sin embargo, incluso hoy las personas que crían perros, caballos, cerdos, vacunos o pollos notan que hay diferencias en el comportamiento de las crías. Algunos animales son amistosos y se acercan fácilmente a la gente, mientras que otros son tímidos y nerviosos.
EFECTOS GENÉTICOS DE LA DOMESTICACIÓN

Price (1984) definió la domesticación como un proceso por el cual una población de animales se adapta al hombre y al ambiente de cautiverio mediante una combinación de cambios genéticos, que suceden a lo largo de generaciones, y acontecimientos evolutivos inducidos por el ambiente, que se repiten en cada generación. En experimentos selectivos a largo plazo, diseñados para estudiar las consecuencias de la selección de animales de comportamiento del tipo manso o domesticado, Belyaev (1979) y Belyaev y otros (1981) estudiaron los zorros criados para la producción de pieles. El zorro colorado (Vulpes fulva) ha sido criado en granjas peleteras seminaturales durante más de 100 años, siendo seleccionado por características de su piel, no del comportamiento. Sin embargo, exhiben tres respuestas características distintivas en su respuesta al hombre. El 30% eran extremadamente agresivos hacia el hombre, el 60% eran temerosos o agresivos-temerosos, y el 10% demostraban una reacción exploratoria tranquila, sin miedo ni agresividad. El objetivo de los experimentos era producir animales cuyo comportamiento fuera similar al de los perros domésticos. Mediante la selección y la reproducción de los individuos más mansos, en 20 años el experimento logró convertir zorros salvajes en zorros-perros mansos, del tipo de los Border Collies. La población altamente seleccionada por mansedumbre de estos zorros-perros buscaba activamente el contacto humano, y gimoteaban y movían la cola cuando la gente se les acercaba (Belyaev, 1979). Esta conducta contrastaba totalmente con la de los zorros salvajes, que exhibían una respuesta altamente agresiva y temerosa hacia los seres humanos. Keeler y otros (1970) describieron este comportamiento:

El zorro colorado salvaje (Vulpes fulva) es un manojo de nervios discordantes. Habíamos observado que el zorro colorado, cuando se lo somete por primera vez al cautiverio como adulto, despliega una cantidad de síntomas que se parecen mucho a los observados en casos de psicosis. Se parecen a una amplia gama de fobias, especialmente el miedo a los espacios abiertos, al movimiento, a los objetos de color blanco, a los sonidos, a los ojos, a los anteojos, a los objetos grandes y al hombre. Los animales exhiben pánico, ansiedad, miedo, aprehensión, y una desconfianza profunda en el entorno, que se manifiestan a través de: 1) posturas congeladas, de tipo cataléptico, acompañadas de una mirada perdida; 2) miedo a sentarse; 3) conducta retraída; 4) reacciones de fuga descontrolada, y 5) agresividad. Algunas veces, la tensión del cautiverio hace que se tornen profundamente perturbados y confusos, o les produce un estado de tipo depresivo. En algunos individuos, también se puede observar una excitación o inquietud extrema en respuesta a cambios múltiples en su entorno físico. Poco después de ser capturados, la mayoría de los zorros colorados adultos rompen sus dientes caninos contra las aberturas de nuestros cubículos de metal desplegado, en sus intentos por escapar. En un caso, un zorro recién capturado atacó frenéticamente la puerta de madera de su cubículo hasta caer muerto por agotamiento.

Aunque el estrés de la domesticación es grande, Belyaev (1979) y Belyaev y otros (1981) concluyeron que la selección por mansedumbre era efectiva a pesar de los muchos rasgos indeseables asociados con la mansedumbre. Por ejemplo, los zorros mansos tenían cría en la estación menos conveniente del año, desarrollaban un pelaje negro con rayas blancas y mostraban cambios en su patrón hormonal. Esto significa que su ciclo monoestral (celo una vez al año) se había perturbado, y los animales podían reproducirse en cualquier época del año. Además, hubo cambios de conducta simultáneos a los cambios en la posición de la cola y el perfil de las orejas, y a la aparición del hocico blanco, la raya blanca en la frente y el pelaje blanco en el hombro. El patrón de distribución del pelo blanco en la cabeza es parecido al de muchos animales domésticos (Belyaev, 1979). Los zorros más parecidos a los perros tenían manchas y franjas blancas en la cabeza, orejas caídas y colas alzadas en rulo, y se asemejaban más a los perros que a los zorros que evitaban a la gente. Los cambios en el comportamiento y en la morfología (apariencia externa) también se correlacionaron con cambios en los niveles de las hormonas sexuales. Los zorros mansos tenían niveles más altos de serotonina neurotransmisora (Popova y otros, 1975). La serotonina es reconocida como inhibidora de ciertos tipos de agresión (Belyaev, 1979), y los niveles de serotonina aumentan en el cerebro de quienes consumen Prozac (fluoxetina).
El estudio de la genética del comportamiento puede contribuir a explicar por qué la selección a favor del temperamento calmo se relacionó con cambios físicos y neuroquímicos en los zorros de Belyaev. Los genetistas del comportamiento y los zootécnicos están interesados en entender los efectos que tienen sobre la conducta animal las influencias genéticas y los cambios en el ambiente o en el aprendizaje.
BREVE REVISIÓN HISTÓRICA DEL ESTUDIO DEL COMPORTAMIENTO ANIMAL

Esta revisión histórica no pretende ser exhaustiva; nuestro objetivo es considerar algunos de los descubrimientos previos que tienen importancia para nuestro conocimiento actual del comportamiento animal, con énfasis particular en el tema de la influencia genética en la conducta de los animales domésticos.

En la primera mitad del siglo XVII, Descartes llegó a la conclusión de que "los cuerpos de los animales y los hombres actúan enteramente como máquinas, y se mueven de acuerdo con leyes meramente mecánicas" (citado en Huxley, 1874). Luego de Descartes, otros tomaron la tarea de explicar la conducta como una reacción a sucesos puramente físicos, químicos o mecánicos. Durante los siguientes tres siglos, el pensamiento científico acerca del comportamiento osciló entre la visión mecanicista, según la cual los animales son "autómatas" que se mueven por la vida sin conciencia ni sentido de su propia existencia, y una visión opuesta según la cual los animales tienen pensamientos y sentimientos similares a los de los seres humanos.

En El origen de las especies (1859), las ideas de Darwin sobre la evolución comenzaron a despertar serias dudas acerca de la visión mecanicista del comportamiento animal. Darwin observó que los animales comparten muchas características físicas, y fue uno de los primeros en ocuparse de la variación dentro de una misma especie, tanto en el comportamiento como en la apariencia física. Él creía que la selección artificial y la selección natural estaban íntimamente asociadas (Darwin, 1868), y delineó con gran sagacidad la teoría de la evolución sin tener ningún conocimiento de genética. En El origen del hombre (1871), llegó a la conclusión de que los rasgos del temperamento de los animales son heredados. También creía, como muchos otros científicos de su época, que los animales tienen sensaciones subjetivas y que pueden pensar. Escribió: "Las diferencias entre la mente del hombre y la de los animales superiores, por grandes que sean, son por cierto de grado y no de clase".
Otros científicos se hicieron eco de las implicancias de la teoría de Darwin en cuanto al comportamiento animal, y llevaron a cabo experimentos para investigar los instintos. Herrick (1908) observó el comportamiento de las aves salvajes con el objeto de determinar, primero, cómo se modifican sus instintos por obra de su capacidad de aprender, y segundo, el grado de inteligencia que alcanzan. Respecto del tema del pensamiento animal, Schroeder (1914) concluyó: "La solución, si algún día llega, difícilmente evite ilustrar, si no la mente animal, al menos la del hombre". Para los científicos que estudiaban el comportamiento animal en situaciones naturales, ya era evidente a fines del siglo XIX que el enfoque mecanicista no podía explicar todas las conductas.

El conductismo

A mediados del siglo XX, el pensamiento científico revirtió nuevamente hacia el enfoque mecanicista, y en Estados Unidos se impuso el conductismo. Los conductistas dejaban de lado tanto los efectos genéticos sobre el comportamiento como la capacidad de los animales para adentrarse en soluciones flexibles a los problemas. El fundador del conductismo, J.B. Watson (1930), afirmó que las diferencias en el ambiente pueden explicar todas las diferencias en el comportamiento, y no creía que la genética tuviera efecto alguno sobre la conducta. En The Behavior of Organisms (El comportamiento de los organismos), el psicólogo B.F. Skinner (1958) escribió que todo comportamiento puede ser explicado por medio de los principios de estímulo-respuesta y del condicionamiento operativo. La autora principal entrevistó al Dr. Skinner en la Universidad de Harvard en 1968. Ante una pregunta de ella sobre la necesidad de hacer investigación sobre el cerebro, él respondió: "No necesitamos saber acerca del cerebro, porque tenemos el condicionamiento operativo" (T. Grandin, comunicación personal, 1968). El condicionamiento operativo utiliza recompensas y castigos alimenticios para entrenar a los animales y modelar su comportamiento. En un experimento simple de la caja de Skinner, una rata puede ser entrenada a empujar una palanca para obtener comida cuando se enciende una luz verde, o a presionar muy rápidamente una palanca para evitar un choque eléctrico cuando se enciende una luz roja. La señal lumínica es el "estímulo condicionado". Las ratas y otros animales pueden ser entrenados para cumplir con una secuencia compleja de comportamientos, mediante el encadenamiento de una serie de respuestas condicionadas simples. Sin embargo, el comportamiento de una rata en una caja de Skinner es muy limitado. Se trata de un mundo con muy pocas variantes, y la rata tiene pocas oportunidades de utilizar sus comportamientos naturales. Sólo aprende a empujar una palanca para obtener comida o evitar un choque. Los principios de Skinner explican por qué una rata se comporta de cierta manera en los confines estériles de una caja plástica de 30 cm x 30 cm, pero no revelan mucho sobre el comportamiento de una rata en el basural local. Fuera del laboratorio, la conducta de una rata es más compleja.
Instintos versus aprendizaje

La influencia de Skinner en el pensamiento científico se debilitó en 1961, tras la publicación del artículo "The misbehavior of Organisms" (La inconducta de los organismos), de Breland y Breland. En él se describía cómo los principios skinnerianos chocaban con los instintos. Los Breland eran conductistas de la línea de Skinner, que trataron de aplicar los principios fundamentales del condicionamiento operativo a los animales amaestrados de las ferias y las exhibiciones circenses. Diez años antes de este artículo clásico, los Breland (1951) habían escrito "somos totalmente afirmativos y optimistas en el sentido de que los principios derivados del trabajo de laboratorio pueden ser aplicados al control extensivo del comportamiento animal en condiciones diferentes a las del laboratorio". Sin embargo, para 1961, luego de entrenar más de 6000 animales tan diversos como renos, cacatúas, mapaches, delfines y ballenas para ser exhibidos en zoológicos, museos de historia natural, muestras en grandes tiendas, convenciones de negocios y ferias, y programas de televisión, los Breland escribieron un segundo artículo, que fue publicado en la revista American Psychologist en 1961, en el cual sostuvieron "nuestra preparación en el conductismo no nos había preparado para el choque de algunos de nuestros fracasos". Uno de estos fracasos ocurrió cuando los Breland trataron de enseñar a unos pollos a permanecer quietos durante 10 a 12 segundos sobre una plataforma antes de recibir una recompensa alimenticia. Los pollos se quedaban quietos sobre la plataforma al principio del entrenamiento, sin embargo, una vez que aprendían a asociar la plataforma con la recompensa alimenticia, la mitad de ellos (50%) comenzó a arañar la plataforma, y otro 25% desarrolló otras conductas tales como picotear la plataforma. Los Breland salieron del paso de este desastre al desarrollar una prueba totalmente imprevista, que realizaba un pollo que encendía un aparato de música y bailaba. Comenzaron por enseñarle a los pollos a tirar de un gancho de goma que ponía en marcha una música. Cuando ésta arrancaba, los pollos saltaban sobre la plataforma y empezaban a arañarla y a picotearla hasta que se les entregaba la recompensa alimenticia. La prueba aprovechaba el comportamiento instintivo de los pollos en su búsqueda de alimento. La autora principal recuerda haber visto, en su adolescencia, una prueba similar en la Feria Estadual de Arizona, en la cual una gallina tocaba un piano en un pequeño granero rojo. La gallina picoteaba las teclas de un piano de juguete cuando se metía una moneda de un cuarto de dólar en una abertura, y dejaba de hacerlo cuando le llegaba la comida por una canaleta. Esta prueba funcionaba porque era muy parecida a la caja de Skinner de los ensayos de laboratorio.
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