Reproducción, herencia y sexo




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Marvin Harris
El Proceso de Hominización»
Capitulo 2
La Evolución Orgánica
Este capítulo trata de los principios básicos de la herencia y la evolución biológicas. Estos principios son esenciales para comprender cómo surgió nuestra especie y cómo adquirió su naturaleza humana distintiva. Sólo se tocarán los aspectos más básicos de los mecanismos de herencia y las fuerzas de la evolución.
Reproducción, herencia y sexo
Los organismos, como los coches, se desgastan, sufren accidentes y dejan de funcionar. La reproducción es un medio de asegurar la continuidad de cada “modelo” garantizando la preservación de los planos para hacerlo. Estos planos constituyen las instrucciones hereditarias de un organismo. Sin reproducción, tanto las instrucciones hereditarias como el propio organismo podrían extinguirse en un breve período de tiempo.
La reproducción es, pues, el proceso por el que un organismo hace una copia de sí mismo y de sus planos o instrucciones hereditarias. Todos los organismos superiores (y también muchas formas simples de vida) se reproducen sólo después de transferir fragmentos de sus instrucciones hereditarias a otros organismos. Cuando la reproducción implica tales transferencias se la califica de sexual.
¿A qué obedece el sexo? La reproducción sexual es ventajosa porque permite a los organismos compartir pequeñas diferencias en sus instrucciones hereditarias y combinarlas en formas nuevas. En otras palabras, la reproducción sexual incrementa la variabilidad de las instrucciones hereditarias que se transmiten de generación en generación. Esta variabilidad incrementa a su vez la capacidad de sucesivas generaciones para resistir cambios ambientales adversos y aprovechar nuevas oportunidades ambientales beneficiosas. Las ventajas de la reproducción sexual se harán más claras cuando analicemos más adelante en este capítulo las fuerzas de la evolución.
Genes y cromosomas
Los mecanismos para preservar y transmitir las instrucciones hereditarias durante la reproducción son esencialmente similares en todos los animales. La información necesaria está codificada en diferentes secuencias de moléculas de la sustancia llamada ácido desoxirribonucleico (ADN) (figura 2.1). Estas moléculas son los principales componentes de las estructuras celulares denominadas cromosomas. Los cromosomas son visibles en el núcleo de las células poco antes y poco después de producir una célula hija dividiéndose por la mitad (fig. 2.2). En este momento los cromosomas se asemejan a bastones; en otros, se asemejan a filamentos largos y delgados.
Durante los intervalos entre las divisiones celulares, los cromosomas desaparecen totalmente de la vista. Se cree que estas alteraciones corresponden al arrollamiento y desenrollamiento de largas cadenas de ácido desoxirribonucleico: en forma de bastones cuando se arrollan estrechamente, en forma de filamentos que se vuelven invisibles cuando se desenrollan. Los lugares en los cromosomas, los loci, que dirigen la síntesis de todas las sustancias complejas necesarias para la conservación y reproducción de cada célula, así como el crecimiento, conservación y reproducción de todo el organismo, se llaman genes. Los genes son las unidades básicas de la herencia.

Los seres humanos tienen 23 cromosomas en sus células sexuales maduras (y 23 pares de cromosomas en sus células somáticas) (fig. 2.3). Las moscas de los frutos sólo tienen cuatro cromosomas. Muchos organismos poseen más cromosomas que nosotros; por ejemplo, los tarseros (véase página 37) tienen 80. Pero nadie sabe el número total de genes en ninguna especie. Los cromosomas humanos pueden poseer hasta un millón de loci activos en uno u otro estadio del proceso reproductor.

La herencia de los genes
Para comprender cómo evolucionaron las especies, hay que comprender cómo los cromosomas y sus genes se transmiten de los padres a la prole.
Dentro de las células somáticas ordinarias, los cromosomas siempre se presentan en pares. En los organismos que se reproducen sexualmente, un miembro del par representa la aportación del padre, y el otro, la aportación de la madre. Así, los seres humanos tenemos 46 cromosomas, de los que 23 se heredan del padre y 23 de la madre. Nuestra naturaleza hereditaria se determina en el momento en que un espermatozoide portador de 23 cromosomas se une con un óvulo que contiene otros 23. Poco después de esta unión, los cromosomas del espermatozoide y el óvulo de estructura similar se emparejan y comunican conjuntamente sus instrucciones hereditarias a las primeras células del nuevo individuo, llamado cigoto. El cigoto procede a dividirse y diferenciarse hasta que se construye un embrión entero y un nuevo ser humano está listo para nacer.
Como se requiere 23 + 23 = 46 cromosomas para crear un nuevo ser humano, es obvio que sólo la mitad de los 46 cromosomas del padre o de la madre puede transmitirse a un niño determinado. Cuáles serán los miembros transmitidos de cada uno de los 23 pares de cromosomas es pura cuestión de azar. La partición en dos de los 46 cromosomas de cada uno de los padres se realiza durante la producción de las células sexuales en los testículos y ovarios. Los cromosomas se alinean en el centro de las células sexuales y forman pares. Depende totalmente del azar que el miembro del par que ha aportado el padre o la madre del individuo se alinee a la derecha o a la izquierda. Los cromosomas se dirigen después hacia los lados opuestos de las células (23, uno de cada par, a cada lado), y la célula se divide entonces en dos. Cada nueva célula sexual contiene, así, una nueva distribución del material hereditario creada por la combinación de los cromosomas homólogos -es decir, los cromosomas portadores de genes similares-, procediendo unos de la madre y el resto del padre en una proporción aleatoria.
El hecho de que los cromosomas se distribuyan independientemente durante la división reduccional (fig. 2.4) de las células sexuales (la reducción de 46 cromosomas a 23) es un principio básico de la genética. La distribución independiente significa que la información hereditaria de un cromosoma se transmite con independencia de la información que porten los demás cromosomas. También significa que, aunque la mitad de nuestros cromosomas proceden de nuestro padre y la otra mitad de nuestra madre, no hay garantía alguna de que una cuarta parte proceda de cada uno de nuestros abuelos, y no es probable que una octava parte, exactamente, proceda de cada uno de nuestros bisabuelos. Es muy probable que algunos de los 64 antepasados directos de la sexta generación ascendiente no hayan aportado ningún cromosoma a nuestros 23 pares. Esto debería tener un efecto moderador en las personas que se deleitan en hacer remontar sus “raíces” más allá de la cuarta generación hasta la realeza, los primeros pobladores u otros dignatarios.
La situación sería incluso más lúgubre para estos genealogistas si no fuera por el hecho de que los cromosomas homólogos intercambian segmentos (genes) entre sí. Este fenómeno se llama sobrecruzamiento [crossing over], y se produce justo antes de la división reduccional en el momento en que los 23 pares de cromosomas se alinean en el centro de la célula (fig. 2.5). Debido al sobrecruzamiento, los cromosomas que aporta un antepasado concreto no permanecen intactos a lo largo de todas las generaciones. Así, varios antepasados diferentes pueden aportar genes a cada uno de los 46 cromosomas poseídos por uno de sus descendientes, quedando abierta la posibilidad de que cada uno de los 64 antepasados pudiera haber aportado algunos genes a sus descendientes por línea directa de la sexta generación. Sin embargo, es sumamente improbable que su aportación fuera exactamente de 1/64.

Genotipo y fenotipo
Cuando los genes en el mismo locus de un par de cromosomas homólogos contiene exactamente la misma información, se dice que el individuo es homocigoto para el carácter controlado por este gen. A menudo, sin embargo, los dos genes diferirán ligeramente. Se dice entonces que el individuo es heterocigoto. Los genes variantes localizados en un locus determinado se denominan alelos.
Como la distribución de los cromosomas en las células sexuales se rige por el azar, es posible predecir las proporciones probables con las que dos o más alelos acaecerán en los hijos de padres y madres cuyos tipos genéticos se conocen. Por ejemplo, supongamos que hay dos alelos en un locus: A y a. Debido a los procesos responsables de la distribución independiente, esto significa que se pueden producir tres tipos de individuos: AA, Aa y aa. Cada una de estas combinaciones se llama genotipo. Se puede calcular la proporción con la que se producirán los genotipos mediante un sencillo mecanismo conocido como cuadrado de Punnett. Si un óvulo y un espermatozoide tienen la misma probabilidad de poseer ambos alelos, el cigoto tienen un 50 por 100 de probabilidades de ser heterocigoto (Aa o aA), un 25 de ser homocigoto (AA) y otro 25 de ser homocigoto (aa). El siguiente cuadrado de Punnett muestra que podemos esperar que aparezcan tres genotipos en la razón 1 AA : 2 Aa : 1 aa.
Ovulo
A a

A AA Aa
a aA aa
Cuando el cigoto madura y el organismo nace, crece y muere, sus caracteres genéticos interactúan con el entorno en que tienen lugar sus peculiares experiencias vitales. La interacción de los genes con el medio ambiente produce el fenotipo: la manifestación externa del organismo. Los organismos que tienen genotipos similares pueden mostrar fenotipos diferentes, y viceversa. Por ejemplo, las personas predispuestas por la herencia a acumular grasas pueden adelgazar si se someten a dietas rigurosas, mientras que otras predispuestas por herencia a la delgadez pueden engordar si se sobrealimentan. La lección importante de esto consiste en que ningún organismo es un producto de su naturaleza puramente hereditaria; pero tampoco lo es de su experiencia vital en un ambiente dado. Antes bien, todos los individuos son producto de la interacción entre sus genes y su medio ambiente.
Genes dominantes y recesivos
Los individuos que son heterocigotos para un carácter no siempre se pueden identificar como tales por su manifestación externa. Según parece, algunos alelos no surten ningún efecto sobre la manifestación externa de un carácter si están en una condición heterocigota. Se dice que tales alelos son recesivos. Los alelos emparejados con los recesivos se dice que son dominantes.
En el ejemplo anterior, supongamos que A es dominante y que a es recesivo. La razón de los genotipos no cambiará, pero los individuos AA, Aa y aA poseerán el mismo fenotipo (bajo similares condiciones ambientales).
Este descubrimiento fue realizado por primera vez por Gregor Mendel, fundador de la genética moderna. Cruzando guisantes de flores rojas con guisantes de flores blancas, Mendel obtuvo una generación de guisantes todos ellos de flores rojas:
b b

R Rb Rb
R Rb Rb
La razón de esto estriba en que todos los guisantes de flores blancas eran homocigotos para el gen recesivo b, y todos los guisantes de flores rojas eran homo-cigotos para el gen dominante R. Ninguno de los fenotipos mostraba la presencia del gen recesivo. Entonces, cruzando los guisantes heterocigóticos de flores rojas entre sí, Mendel demostró que el gen recesivo todavía estaba presente en el genotipo:
b b

R RR Rb
b bR bb
Aproximadamente una de cada cuatro plantas de guisantes -las homocigotas para el gen recesivo b- daba ahora flores blancas.
Aunque el anterior cuadrado de Punnett indica tres fenotipos que acaecen en la razón 1:2:1, sólo hay dos fenotipos que acaecen en la razón 3:1. Muchos caracteres humanos -tales como el color de los ojos y el daltonismo, así como la hemofilia, la anemia de células falciformes y otras enfermedades hereditarias- se rigen por sistemas de genes dominantes y recesivos en los que los individuos heterocigotos no se pueden distinguir fenotípicamente de los que son homocigotos para un alelo dominante. Esto hace a menudo que los individuos heterocigotos sean “portadores” de caracteres nocivos. Sin embargo, en algunos casos, los individuos heterocigotos tienen ventaja sobre los homocigotos con alelos dominantes, aun cuando los individuos homocigotos con alelos recesivos puedan ser víctimas de enfermedades mortales. La resistencia contra la malaria de que gozan personas heterocigotas para la anemia de células falciformes es un ejemplo clásico de superioridad heterocigota. Hay que subrayar que no todos los alelos recesivos son nocivos. El equilibrio de alelos en una población no está determinado por el hecho de que sean dominantes o recesivos, sino por las fuerzas de la evolución.
Las fuerzas de la evolución
En grandes poblaciones la frecuencia de los genes permanecería estable de no ser por ciertas fuerzas. Todo proceso que altera la frecuencia de los genes en una población es una fuerza evolutiva. En general, los biólogos identifican cuatro grandes fuerzas evolutivas.
1. Deriva de genes.- Las proporciones de genes en cada generación pueden diferir simplemente como consecuencia de factores azarosos en la forma en que se heredan genes y cromosomas. En casos extremos, incluyendo poblaciones muy pequeñas y bajas frecuencias génicas, los alelos presentes en una generación pueden desaparecer totalmente en la siguiente. Supongamos que, en una población aislada, sólo un individuo de una población total de cien porta un alelo para el cabello rizado. Podría darse la casualidad de que ninguno de sus hijos heredara este alelo y, a resultas de ello, ya no habría ninguna persona con cabello rizado en esta población. Otra forma de deriva puede producirse cuando parte de una población emigra y se lleva a su nueva residencia un pool de genes que no es representativo del grupo originario. Por ejemplo, podría suceder, accidentalmente, que todos los individuos de pelo rizado emigraran al mismo tiempo de una isla a otra. Todos los cambios en las frecuencias génicas que provienen sencillamente de la naturaleza estadísticamente no representativa de generaciones sucesivas o de grupos migratorios son ejemplos de evolución por deriva de genes.
2. Flujo de genes.- Como las poblaciones que constituyen una especie nunca están totalmente aisladas unas de otras, normalmente hay algún cruzamiento entre ellas. Cuando el cruzamiento entre poblaciones se produce en gran escala, muchos alelos pueden presentarse en nuevas proporciones en el nuevo pool génico. Por ejemplo, a causa del flujo de genes, la población del Brasil moderno tiene frecuencias génicas que no fueron características de los africanos, europeos y americanos nativos que han contribuido a la formación de dicha población.
3. Mutaciones.- Estas son alteraciones o “errores” en la secuencia o estructura de las moléculas de ADN que producen nuevos alelos o cromosomas. Muchos factores físicos y químicos pueden intervenir en la no replicación de un gen o de un cromosoma entero. La radiación, por ejemplo, es una causa bien conocida de mutación en muchas especies. Bajo condiciones naturales, las mutaciones pueden producirse desde un máximo de una vez cada 20.000 duplicaciones hasta un mínimo de una vez cada 10 millones de duplicaciones. Altos índices de mutación tenderán a alterar la composición del pool génico. Sea cual sea su índice de aparición, sin embargo, las mutaciones, si son ventajosas, pueden constituir la materia prima para un extenso cambio evolutivo.
4. Selección natural.- Con mucho la fuerza más poderosa para el cambio evolutivo proviene de la eficacia biológica [fitness] variable de genes y alelos. La eficacia biológica se refiere pura y simplemente al número de descendientes, el éxito reproductor, asociado a los alelos en un locus concreto. Cuanto más alto es el número de descendientes que se reproducen, más alta es la eficacia biológica. Los alelos relacionados con eficacias biológicas más altas aumentarán su frecuencia a expensas de los alelos de menor eficacia. Este proceso de sustitución se llama selección natural. La selección natural designa cualquier cambio en la frecuencia génica provocado por el éxito reproductor diferencial. La selección natural puede actuar sobre las mutaciones o sobre el repertorio de genes existente. Cuando actúa sobre las primeras, puede incrementar rápidamente la frecuencia de un nuevo alelo, incluso si la mutación sólo se repite una vez cada millón de duplicaciones. Si determinadas alteraciones de las condiciones ambientales favorecen a alelos ya presente en el pool génico, la selección natural también puede aumentar rápidamente su frecuencia. Un ejemplo de la capacidad de la selección natural para incrementar la frecuencia de un gen raro es la evolución de cepas de bacterias resistentes a la penicilina. Los alelos que confieren resistencia están presentes en poblaciones normales de bacterias, pero sólo en un pequeño porcentaje de individuos. Como consecuencia del éxito reproductor diferencial de estos individuos, sin embargo, el genotipo resistente se convierte rápidamente en el más frecuente.
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