Resumen en este trabajo se presentan y discuten algunos conocimientos teóricos sobre las tenden­cias de la dinámica poblacional en ungulados salvajes, el concepto de capacidad de carga,




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fecha de publicación09.02.2018
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Cuadro 1.- Principales indices relacionados con el exceso de densidad

NUTRICIONALES

- Consumo de especies poco digestibles (o tóxicas) y consumo excesivo de las preferidas.

- Variación en las estrategias tróficas: índices de diversidad de dieta, selectivad y solapamiento con otras especies.

ANATOMICOS

Disminución de crecimientos anuales en los cuernos. Disminución de depósitos grasos (índice grasa perirenal, etc). Disminución del peso corporal (?).

POBLACIONALES

Descenso de la fertilidad (n2 de crías/hembras reproductoras). Incremento de la mortalidad juvenil.

Retraso en el inicio de la pubertad.

Cambios en la estructura de edades de la población.

PATOLOGICOS

Rápido desarrollo de enfermedades contagiosas (sarna, queratoconjuntivitis, etc). Empobrecimiento del estado físico general.

Aumento de las parasitosis.

ETOLOGICOS

Variación en el tamaño y composición de los grupos (?).

Disminución del área de campeo (home range).

Predominio de fenotipos de mantenimiento frente a dispersivos (Geist).


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ño, aumento de la espinosidad, acortamiento de la distancia entre nudos y probablemente aumentando la esclerofilia (Cuartas & Garcia­Gonzalez, 1992).

Por otra parte, los hábitos y estrate­gias tróficas del herbívoro, pueden experimen­tar cambios cuando aumenta la densidad, ya que este aumento equivale a una reducción de los recursos disponibles. Dichos posibles cam­bios se analizan en el apartado siguiente.

Los indicadores anatómicos, son los que se reflejan en variaciones del tamaño y dimensiones de determinados órganos o ele­mentos corporales. Algunos autores conside­ran que son los más importantes (Riney 1982), ya que determinan la condición física del animal y sus posibilidades de reproduc­ción y supervivencia. En definitiva son un reflejo de la calidad de la dieta obtenida anualmente por el animal. Entre ellos pue­den mencionarse la importancia de los depó­sitos grasos, uno de cuyos índices más utili­zados es el de la grasa perirenal (Riney, 1982). También se utiliza la disminución de los crecimientos anuales de los cuernos (Miranda et al. 1991) y la presencia de mal­formaciones (Fandós, 1991). La disminución del peso corporal también ha sido empleado, aunque su utilidad parece más limitada al depender de un mayor número de factores interactuantes (Riney, 1982).

Se ha propuesto también la utiliza­ción de diversos índices fisiológicos, tales como la proporción de los constituyentes de la sangre o los niveles de determinados meta­bolitos (Seal et al. 1983). Sin embargo su valor como indicadores no parece concluyen­te (Hanks, 1981).

Los indicadores poblacionales se refie­ren a los relacionados con los parámetros que determinan la estructura y dinámica de la población. Entre ellos pueden mencionarse como buenos indicadores del aumento de la densidad: el descenso de la fertilidad y el incremento de la mortalidad juvenil (Alados y Escós, 1986), el retraso en el inicio de la pubertad (Bauer, 1985), o los cambios produ­cidos en la estructura de edades de la pobla­ción (Fandós, 1991).

Cuando la densidad aumenta y la con­dición física se deteriora, se produce un aumento significativo de varias enfermedades infecciosas (queratoconjuntivitis) y parasita 

rias que pueden ser utilizados como indicado­res patológicos (León Vizcaino, 1990). La extensión actual de la epidemia de sarna en buena parte de las sierras andaluzas, puede ser una muestra de ello, aunque el desarrollo de la enfermedad en poblaciones poco densas (Murcia, S. Magina), pudiera hacer pensar también en una falta de adaptación especifica (León-Vizcaíno et al. 1992).

Indices etológieos: el estudio de diversos parámetros relacionados con el comportamiento animal, la conducta social y la ecoetología- de las poblaciones, pueden revelar relaciones con las variaciones de den­sidad, aunque en ocasiones no se ha logrado demostrar correlaciones directas. Tal es el caso de la variación en el tamaño y composi­ción de los grupos (Berducou Bousses, 1985), ya que a menudo dependen también de las características del hábitat (medios abiertos o boscosos, por ej.). También se ha señalado la disminución del área de campeo corno efecto del aumento de densidad. Sin embargo debe diferenciarse bien de las varia­ciones relacionadas con la segregación sexual (Alados, 1985) o las variaciones estacionales: en Rupicapra, por ejemplo, se han encontra­do grandes separaciones de las áreas de cam­peo estacionales en poblaciones de alta densi­dad_ (Garcia-Gorizalez et al. 1992). Geist (1990) señala el predominio de los fenotipos de mantenimiento, frente a los dispersivos, en poblaciones de alta densidad. Aquéllos se caracterizarían por un menor tamaño corpo­ral, escaso desarrollo de los órganos de alo­metría. alta alta (Garcia-Gon.zalez, 1981), menos interacciones sociales entre machos y peores relaciones madre-cría.

RELACIONES ENTRE INDICES NUTRICIO­NALES Y VARIACIONES DE DENSIDAD

Aparte de las señales y daños causados en la vegetación, los hábitos y estrategias trófi­cas de los grandes herbívoros, se modifican como consecuencia de variaciones apreciables de la densidad, especialmente porque estas repercuten en la abundancia de los recursos tróficos.

Durante los años 1988 a 1990 fueron estudiados los hábitos alimentarios de la cabra montés en tres zonas del P.N. de las Sierras de Cazorla, Segura y Las Villas, seleccionadas
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por las diferencias en la densidad de ungula­dos y de la cabra montés en particular (Cuartas, 1992).

La superficie de estas zonas osciló entre 0,5 y 2 Km2 y se les asignaron los nom­bres de Nava de San Pedro (NSP), Cañada de la Fuente (CAN) y Linarejos (UN). En cada una de ellas se determinó la vegetación dispo­nible para los herbívoros, su densidad y su dieta (Cuartas & Garcia-Gonzalez, 1992), durante tres períodos al año y dos arios conse­cutivos. Para una más amplia información de la metodología véase los trabajos Mencionados.

La figura 3 muestra la densidad de cabra montés en las tres zonas de estudio y en los seis períodos de muestreo. Durante 1988 y 1989, la densidad descendió bruscamente en todo el Parque debido a un brote de sarna (Sarcoptes scabiei), que al parecer fue propa­gado por animales domésticos infectados por esa enfermedad (León-Vizcaíno, 1990). En 1989 la población se redujo un 84% en la zona NPS, un 85% en Cañada y un 93,5% en Linarejos. El descenso se acusó en primer lugar en NSP, que es la zona más próxima a uno de los focos de entrada (Fandós, 1991) y donde se dan más contactos entre animales domésticos y salvajes. Posteriormente comen­zó a apreciarse en la zona de Linarejos y final­mente en la Cañada. Esta reducción paulatina de la densidad, nos ofreció una buena oportu­nidad para estudiar su repercusión en las estrategias tróficas de la cabra montés.

Fig. 3.- Variaciones experimentadas en la densidad de cabra montés en tres zonas de la Sierra de Cazorla corno consecuencia de la mortalidad producida por la epidemia de sarna (ario 1988-90). NSP.,--Nava de San Pedro.

Denaity (inci/krii)

60

40

30

20

10

O

May 88 Sep 88 Feb 89 May 89 Sep 89 Feb 90

- NSP Cañada Linarejoe

Los resultados del régimen alimentario de la cabra montés y de la vegetación disponible en cada hábitat y período de muestreo se tratan en Garcia-Gonzalez & Cuartas (1992 b). Para estudiar las estrategias tróficas de la cabra mon­tés y sus posibles variaciones con la densidad, hemos tornado diversos índices: la selectividad de dieta, su diversidad y el grado de similitud entre la dieta de la cabra y la del gamo.

Indice de selectividad

Se ha utilizado el índice de selectividad de Ivlev (ISI), que es una relación entre el ali­mento ingerido y el disponible (Cuartas & Garcia-Gonzalez, 1992). Varía entre -10 y +10, mínima o máxima selección por una determinada especie o categoría vegetal res­pectivamente. Un valor de O indica ausencia de selección (el alimento se consume en la misma proporción que su abundancia). En la Tabla 1 se expresan los valores del indice de Ivlev para cada una de las tres categorías vegetales importantes, en cada zona de estu­dio y en las tres conjuntamente. Entre las leñosas se ha separado la encina (Q. ilex) del resto de leñosas, debido a su importancia cuantitativa en la dieta. Aunque la densidad varió de forma diferente según las zonas, por razones de simplificación se han agrupado los tres primeros períodos (1988) y los tres últi­mos (1989) para los tres hábitats. Se ha calcu­lado el ISI en el primer ario (alta densidad) y en el segundo año (baja densidad). En todas las zonas puede observarse una alta selectivi­dad por la encina (valores positivos altos), pero ésta disminuyó cuando la densidad bajó en el segundo año. Las diferencias no llegaron a ser significativas en ningún caso, pero la coincidencia en las tres zonas parece indicar que el impacto sobre la encina disminuye cuando la densidad baja.

La selectividad sobre las otras catego­rías vegetales, no mostró variaciones aparen­tes del primer al segundo año, excepto en las herbáceas en las cuales aumentó el rechazo en el segundo año. La aparente disminución del interés por la encina cuando disminuye la densidad, puede tener la siguiente interpreta­ción: esta especie constituye para la cabra montés, el recurso forrajero básico con el que satisface el grueso de sus necesidades energé 
Tabla 1.- Valores de los índices de similitud de Kulzynski entre las dietas de la cabra montés y del gamo en tres zonas de la Sierra de Cazorla y entre las dietas medias. Ario 1988: densidad alta; 1989: densidad baja.




1988

1989

NAVA S.P.

56

49

CAÑADA

51

43

UNAREJOS

43

28

MEAN NET 1NDEX

41.37

29.28



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ticas, ya que se trata de un recurso abundan­te, muy accesible y con valor forrajero acep­table (Rodriguez Berrocal et al. 1973; Ruperez, 1957). Sin embargo cuando se pro­duce un aumento general del resto de los recursos vegetales (primavera, reducción de la densidad), su consumo disminuye, bien porque su valor nutritivo no es excesivo, o porque presenta compuestos indigestibles (como puede ocurrir en primavera, presencia de taninos), o porque se imponen otras estra­tegias alimentarias, tales como la diversifica­ción de la dieta.

Diversidad de dieta

Se estimó la composición especifica de la dieta de la cabra montés, para cada zona y período, mediante análisis microhistológico de las heces (Garcia-Gonzalez, 1984). Posterior­mente calculamos la diversidad de dieta mediante el índice de Shannon-Weaver, que nos da una medida de lo variada o especializa­da que es la alimentación. Algunos autores toman este indice como una estima de la ampli­tud del nicho trófico (Marrugan, 1988). En la figura 4 se representan los valores de la densi­dad de población y de la diversidad de la dieta (índice de Shannon), calculados para cada zona y período de muestreo. Como puede verse existe una correlación inversa y signifi­cativa (r= -0.658) entre ambas variables, lo cuál indica que la diversidad de la dieta aumentó cuando disminuyó la densidad.

Las variaciones de la amplitud del nicho trófico en función de la variación de los recursos disponibles, es una cuestión larga-

Fig. 4.- Correlación entre la densidad y diversidad de la dieta (índice de Shannon) de la cabra montés en tres zonas de la Sierra de Cazorla y durante 6 períodos de muestreo.


2.4

r -0,658

2

1,6

1.4

1,2

10 15 20 23 30 35 45 45

Densidad (Indiv/Km2)

mente debatida, y no parece existir evidencia concluyente sobre el sentido de la variación. Así, mientras ciertas experiencias indican una ampliación del nicho cuando disminuyen los recursos, otros estudios indican lo contrario (Jenkins & Wright, 1987). Los resultados obte­nidos por nosotros, muestran una reducción del nicho cuando los recursos escasean, lo cual se interpreta como una disminución de las posibilidades de elección cuando hay menos recursos. Si estos vuelven a aumentar, la dieta se diversifica reduciéndose así las posibilida­des de competencia intraespecífica.

Similitud con la dieta de otros herbívoros

En la figura 5 se representan los valo­res medios de las dietas de la cabra montés y


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del gamo en las tres zonas estudio, durante los 6 períodos de muestreo. Se han tomado las dietas del gamo porque era la única especie, simpátri­ca de la cabra montés, presente en los tres hábi­tats estudiados. Las especies de plantas consu­midas se han agrupado en tres grandes catego­rías: gramíneas, herbáceas y leñosas, y en esta última se ha destacado el porcentaje de encina. Como puede verse cada especie animal presen­ta un consumo distinto de los grandes tipos de alimentos. Así por ejemplo, en términos genera­les la cabra es más ramoneadora, mientras que el gamo es más pastador. Este consumo diferen­cial se basa en las distintas adaptaciones morfo­lógicas y fisiológicas que tiene cada especie para aprovechar mejor un tipo u otro de recurso (Hofmann, 1989). El fenómeno se conoce con el nombre de partición de recursos y es uno de los mecanismos existentes para disminuir la com­petencia entre especies (Jaman 8z Sinclair, 1979). Debido a este mecanismo la capacidad de carga, en zonas en las que coexisten varias espe­cies de herbívoros, no puede calcularse a partir de la suma de las densidades de todas las espe­cies, ya que cada uno de ellos tiene mi aprove­chamiento diferente de la producción primaria.

Fig. 5.- Composición de las dietas de la ca­bra montés (A) y del gamo (B) en tres zonas de estudio de la Sierra de Cazorla (media de 2 años).



A

NAVA SI,. CAÑADA L1NAHEJOS

01.1 I eñoese EMFlorbeceas EJGráminces



NSP CAÑADA LINA REJ OS

E_ Otra« lelo.* Inhvbace. Cji GramIn..

El grado de coincidencia entre las dietas de una u otra especie se mide median­te un índice de solapamiento. En nuestro caso se ha utilizado el índice de similitud de Kulzynski (Cuartas & Garcia-Gonzalez, 1992), el cual indica el porcentaje de la dieta que tienen en común ambas especies (sobre la babe de la composición vegetal por espe­cies). En la tabla 2 se expresan los valores del índice de similitud entre las dietas de cabra montés y gamo, durante el primer año (1988), cuando la densidad era más alta, y el segundo año (1989), cuando la densidad des­cendió. Como puede verse, el solapamiento entre las dietas es menor cuando disminuyó la densidad. O inversamente, cuando la den­sidad aumenta las dietas se hacen más pare­cidas y las posibilidades de competencia se incrementan.

Aunque esta tendencia se observa en todas las zonas de estudio las diferencias entre el primer y segundo período no llegan a ser sig­nificativas, lo cual induce a tomar estos resul­tados con precaución. Más aún cuando se ha observado que podría existir una débil corre­lación inversa (r= -0.56), entre el índice de solapamiento y la densidad del gamo, aunque no con la densidad de la cabra o la densidad total (Cuartas, 1992).

Para resumir la utilidad de los índices nutricionales corno posibles detectores del aumento de población, puede decirse que los resultados de este estudio indican, que cuando la densidad de la cabra aumenta, la preferen­cia por la encina aumenta también, la diversi­dad de su dieta disminuye y probablemente aumenta la similitud con la dieta del gamo.

CAPACIDAD DE CARGA Y OPCIONES DE MANEJO

En los apartados precedentes se han descrito las posibilidades de establecer mode­los, que permiten aproximarnos al estableci­miento de la capacidad de carga de un territo­rio y del liso de diversos índices, que nos indi­can cuando nos acercamos a ella. Admitidas estas premisas, es importante entonces que los responsables de las poblaciones de ungulados silvestres definan unos objetivos de gestión, ya que existen diversas opciones de manejo, y la
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