Tema 10. Introducción al metabolismo Bioquímica y Biología Molecular




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fecha de publicación06.12.2015
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Tema 10. Introducción al metabolismo Bioquímica y Biología Molecular





TEMA 10
INTRODUCCIÓN AL METABOLISMO



  1. Introducción al metabolismo

  2. Concepto de anabolismo y catabolismo

  3. Métodos de estudio de las rutas metabólicas

  4. Clasificación de los organismos atendiendo a su metabolismo

  5. Ciclo energético en las células

  6. El flujo de C, O, N y energía en la biosfera

  7. Regulación de las rutas metabólicas




        1. Introducción al metabolismo


El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que se dan en un organismo, cada una de ellas está catalizada por un sistema enzimático y su finalidad es el intercambio de materia y energía entre la célula y el entorno. Las enzimas son claves para que se den los procesos metabólicos y para su regulación. Las finalidades del metabolismo son cuatro:
1. Obtención de energía química de moléculas combustibles o de la luz solar absorbida (esto último en organismos fotosintéticos).

2. Conversión de principios nutritivos exógenos en precursores de los componentes macromoleculares.

3. Ensamblaje de estos materiales para formar proteínas, ácidos nucleicos y otros componentes celulares.

4. Formación y degradación de las biomoléculas necesarias para las funciones especializadas de la célula.

El metabolismo intermediario comprende mapas enzimáticos aparentemente muy complejos (Figura 1), pero la forma y función de las rutas metabólicas centrales no resultan de difícil comprensión. Además, las rutas centrales del metabolismo son muy parecidas en la mayoría de las formas de vida.
Consideraremos en este capítulo la procedencia de los principios nutritivos y de la energía necesaria para la vida celular, las principales rutas por las que se sintetizan y degradan los componentes celulares y la ruta de transferencia de la energía celular.





2. Rutas anabólicas, catabólicas y anfibólicas
El metabolismo consta de dos grandes bloques de rutas: anabolismo y catabolismo.
El catabolismo es la fase degradativa del metabolismo, en el cuál moléculas complejas y relativamente grandes (glúcidos, lípidos y proteínas) que provienen bien del entorno o de los propios depósitos celulares de reserva se degradan para producir moléculas más sencillas como ácido láctico, ácido acético, dióxido de carbono, amoníaco o urea. El catabolismo va acompañado de la liberación de la energía química inherente a la estructura de las moléculas orgánicas nutritivas y a su conservación en forma de ATP.
El anabolismo constituye la fase biosintética del metabolismo, por la que tiene lugar la biosíntesis enzimática de los componentes moleculares de las células, tales como nucleicos, proteínas, polisacáridos o lípidos, a partir de sus precursores. La biosíntesis de estas macromoléculas orgánicas, necesita del consumo de energía química aportada por el ATP generado durante el catabolismo.
La separación entre catabolismo y anabolismo es puramente formal, fisiológicamente ambas se desarrollan simultáneamente en el tiempo y en el espacio, pero lógicamente se regulan de manera independiente. Los productos intermedio del metabolismo se denominan metabolitos.
Cada ruta anabólica o catabólica está constituida por numerosas etapas enzimáticamente catalizadas, a veces hasta 20 de ellas. La razón fundamental de ésto es que la naturaleza adapta sus procesos a la moneda energética; una ruta de 20 etapas requeriría, entre gasto y consumo, el movimiento de una cantidad de energía muy superior a la que una molécula de ATP puede mover. Estudiando las rutas metabólicas puede concluirse que la naturaleza se ha adaptado para producir la transformación de un precursor en otra molécula producto en tanto pasos como sean necesarios en función de los “quantum” o movimientos de energía libre inherente al grupo fosfato del ATP. Es decir, dicho de manera sencilla, las transformaciones metabólicas de un compuesto en otro implicarán un movimiento de energía que sea múltiplo de la “moneda energética”, el enlace entre el segundo y tercer fosfato en el ATP.
La degradación enzimática de cada uno de los elementos nutritivos mayoritarios de las células, a saber, polisacáridos, lípidos y proteínas, tiene lugar por medio de cierto número de reacciones enzimáticas consecutivas organizadas en tres fases principales (no se incluyen nucleicos al no ser utilizados como fuente de energía por la mayor parte de los organismos).
En la Fase I del catabolismo (Figura 2) las grandes moléculas nutritivas se degradan, liberando los sillares químicos sobre las que fueron construidas. Así, los polisacáridos se degradan rindiendo hexosas o pentosas, los lípidos producen ácidos grasos, glicerina y otros componentes, y las proteínas se desintegran en sus componentes aminoácidos. En la Fase II del catabolismo, todos los productos anteriores se convierten en un número menor de intermediarios más sencillos. Así, las hexosas, pentosas y glicerina, se degradan pasando por el ácido pirúvico, intermediario de tres carbonos, para rendir una especie más sencilla, de dos carbonos, el grupo acetilo del acetil-CoA. De igual forma, los diversos ácidos grasos y aminoácidos se escinden para formar acetil-CoA y unos pocos productos finales diferentes. Finalmente, el grupo acetilo del acetil-CoA, así como los productos de la
Fase II se canalizan hacia la Fase III, ruta catabólica final común, en la que en último término pueden ser oxidados a dióxido de carbono y agua. En este sentido, el catabolismo es convergente.



Figura 2.
Fases del metabolismo.



La biosíntesis tiene igualmente lugar en tres etapas (Figura 2). En la Fase III se generan moléculas precursoras que en la Fase II se convierten en moléculas sillares. Estas, a su vez, se ensamblan en la Fase I para constituir macromoléculas. Por ejemplo, la biosíntesis de proteínas comienza en la Fase III con la formación de ciertos oxoácidos, que son los precursores de los aminoácidos, por aminación de los primeros. Finalmente, en la Fase I se ensamblan los aminoácidos para constituir las cadenas polipeptídicas. Las rutas biosintéticas o anabólicas son por tanto divergentes.
Las rutas catabólicas y anabólicas no son inversas, aunque pueden tener algún paso común. Aunque la existencia de dos conjuntos de rutas metabólicas, una para el catabolismo y otra para el anabolismo, pueda parecer un despilfarro, esta ordenación posee ventajas importantes. La regulación de ambos tipos de rutas es independiente, puesto que enzimáticamente están controladas por catalizadores enzimáticos diferentes, y así mismo pueden estar ocurriendo en localizaciones distintas dentro de células eucariotas. Aunque las correspondientes rutas del catabolismo y anabolismo no son idénticas, la Fase III constituye un punto de cita central o de ruta asequible al catabolismo y al anabolismo. Esta ruta central común, designada a veces como ruta anfibólica, posee una doble función; así, la ruta puede utilizarse catabólicamente para producir la degradación completa de pequeñas moléculas que se derivan de la Fase II del catabolismo, o bien anabólicamente para suministrar a las reacciones biosintéticas moléculas pequeñas utilizables como precursores.



  1. Métodos de estudio de las rutas metabólicas.


Cuando se estudia el metabolismo es necesario conocer los intermediarios metabólicos, las enzimas implicadas en la ruta y su regulación. Hay tres formas clásicas para estudiar el metabolismo:


  • Aislamiento y caracterización de las enzimas y los intermediarios implicados en la ruta.

  • Uso de mutantes auxótrofos (mutantes que necesitan la presencia de un nutriente en el medio para sobrevivir). Esto permite determinar el orden en que se suceden los precursores de la ruta.

  • Uso de precursores isotópicamente marcados (isótopos son elementos con el mismo número atómico pero distinta masa atómico). Por ejemplo, los isótopos radiactivos son facilmente detectables porque son inestables y emiten partículas subatómicas (32P, 14C y 3H). La resonancia magnética nuclear (RMN) detecta isótopos específicos por las características de su spín nuclear (1H, 13C, 31P).



  1. Clasificación de organismos según su metabolismo


Hay muchos tipos de metabolismo, adaptados a los distintos hábitats de la tierra. Podemos clasificar a los organismos según su metabolismo de acuerdo a los siguientes criterios:


  1. En función del aceptor de electrones de la cadena respiratoria:




  • Aerobios. Tienen como aceptor de e- en la cadena respiratoria el O2 (formando agua).

  • Anaerobios. Tienen como aceptor de e- en la cadena respiratoria nitrato (formando N2), sulfato (formando H2S) ó CO2 (formando metano).



  1. En función de la fuente de carbono:




  • Autótrofos. Utilizan el CO2 como fuente de carbono (plantas, algas, cianobacterias).

  • Heterótrofos. Utilizan compuestos orgánicos como fuente de carbono.



  1. En función de la fuente de energía:




  • Fototrofos o fotoergónicos. Obtienen la energía de la luz (las plantas, algas y cianobacterias).

  • Quimiotrofos o quimioergónicos. Obtienen la energía de las sustancias químicas. Dentro de estos podemos distinguir:

Litotrofos. La energía proviene de la oxidación de sustancias químicas inorgánicas.

Organotrofos. La energía proviene de sustancias químicas orgánicas.


  1. Ciclo energético en las células


Cuando una molécula orgánica relativamente compleja como la glucosa se oxida con oxígeno molecular para formar 6 moléculas de dióxido de carbono y 6 de agua, sus átomos de carbono experimentan un incremento en el grado de libertad, se separan unos de otros en forma de CO2 y pueden adoptar así muchas posiciones diferentes unos con relación a otros. Como resultado de esta transformación, la molécula de glucosa experimenta una pérdida de energía libre, es decir, de la forma de energía capaz de realizar trabajo bajo temperatura y presión constantes (que es, a fin de cuentas, energía contenida en los enlaces). Dicha energía perdida es parcialmente capturada por las células en forma de energía de enlace (en la molécula de ATP) ó energía redox (en NADH / FADH2).
Las oxidaciones biológicas son esencialmente combustiones sin llama, a baja temperatura. La energía libre de los combustibles celulares se conserva en forma de energía química inherente a los enlaces covalentes de los grupos fosfato terminales del trifosfato de adenosina, ATP, que se produce enzimáticamente a partir de difosfato de adenosina (ADP) y de fosfato inorgánico (Pi) mediante reacciones enzimáticas de transferencia del grupo fosfato, que están químicamente acopladas a etapas de oxidación específicas del catabolismo. El ATP así formado puede difundirse entonces hacia aquellos lugares de la célula en los que se necesita energía, constituyendo una forma de transporte de la energía libre. Cierta cantidad de la energía química transportada por el ATP es transferida, junto con el grupo fosfato terminal del ATP, a ciertas moléculas específicas aceptoras, las cuales adquieren un mayor contenido en energía y resultan “energetizadas”, pudiendo entonces actuar como precursores de biomoléculas mayores en cuya síntesis intervienen como “donadores” de energía.
Los electrones son otro vehículo importante para la transferencia de energía química procedente de las reacciones que liberan energía del catabolismo a las reacciones biosintéticas que precisan de tal energía. En la biosíntesis de algunas moléculas ricas en hidrógeno, por ejemplo, colesterol y ácidos grasos, se necesitan electrones (o átomos de hidrógeno) para la reducción de los dobles enlaces a enlaces sencillos. Los electrones son enzimáticamente transportados desde las oxidaciones liberadoras de electrones del catabolismo hasta los grupos que requieren electrones, tales como los dobles enlaces carbono-carbono o carbono oxígeno. Esto se consigue normalmente mediante coenzimas transportadoras de electrones. El coenzima más importante es el nicotinamida adeníndinucleótido fosfato (NADP). Esta coenzima actúa por tanto como transportador de electrones (en forma de NADPH) desde las reacciones catabólicas hasta las reacciones anabólicas que precisan de electrones.



  1. Ciclos del carbono, oxígeno, nitrógeno y energía en la biosfera


Los organismos vivos son interdependientes en el aspecto nutritivo, debido principalmente a la existencia de ciclos de elementos básicos en la biosfera como son los del carbono, nitrógeno y oxígeno, gracias a los cuales las células fotosintéticas y las heterótrofas se alimentan literalmente unas a otras, relación conocida con el nombre de sintropía.
Las células fotosintéticas producen compuestos orgánicos tales como glucosa, a partir del CO2 y del agua, y a expensas de la energía solar. Las células heterótrofas utilizan compuestos orgánicos producidos por las células fotosintéticas, como la glucosa, oxidándolos y produciendo dióxido de carbono que puede nuevamente ser utilizado por las células fotosintéticas. Acompaña al ciclo del carbono el intercambio de oxígeno entre los organismos fotosintéticos y heterótrofos (Figura 3). La mayor parte de los organismos fotosintéticos producen oxígeno, que es utilizado a su vez por los heterótrofos para oxidar los combustibles.






El nitrógeno, componente elemental de las proteínas, los ácidos nucleicos y otras biomoléculas importantes, se cicla también a través de los organismos vivos en la biosfera (Figura 4). Aunque el nitrógeno molecular (N2 ) se halla en gran cantidad en la atmósfera, no puede ser utilizado por la mayor parte de las formas vivas. La gran mayoría de organismos lo obtienen de una forma combinada, como nitrato, amoniaco o formas más complejas como aminoácidos. Estas formas son muy escasas en aguas superficiales y experimentan un intercambio continuo. La mayor parte de los vegetales obtienen su nitrógeno del suelo en forma de nitrato, al que reducen para formar amoníaco, aminoácidos y otros productos reducidos. Todos estos productos son elaborados para formar los componentes nitrogenados de la célula, tales como las proteínas. Los organismos heterótrofos utilizan a continuación las proteínas de las plantas como elementos nutritivos y devuelven el nitrógeno al suelo en forma de productos finales de excreción o como productos de la putrefacción después de su muerte, generalmente en forma de amoníaco. Los microorganismos del suelo, a su vez, oxidan el amoniaco para formar nitrito (bacterias nitrificantes como Nitrosomonas) y nitrato (bacterias nitrificantes como Nitrobacter), que pueden ser utilizados de nuevo por los vegetales. Solamente algunas formas de vida pueden reducir el nitrógeno atmosférico y utilizarlo así como suministro biológico de nitrógeno (bacterias fijadoras de nitrógeno como Klebsiella, Rizobium o Azotobacter y cianobacterias). Y sólo algunas bacterias son capaces de convertir el nitrato en nitrógeno gaseoso mediante el proceso de desnitrificación (bacterias anaerobias que usan el nitrato como aceptor de electrones de la cadena respiratoria, reduciéndolo a nitrógeno.
En la biosfera existe un flujo masivo de energía que está muy emparejado con el ciclo del carbono. Los organismos fotosintéticos capturan la energía solar, convirtiéndola en la energía química de la glucosa y otros compuestos orgánicos. Los organismos heterótrofos utilizan estos productos como precursores de sus biomoléculas estructurales y como combustibles ricos en energía para ejecutar sus actividades que precisan energía. La energía solar es, por lo tanto, la fuente única de energía para casi todos los organismos, ya sean autótrofos o heterótrofos. Sin embargo, es importante observar que la energía no se cicla en la biosfera, sino que fluye en una sola dirección. El flujo comienza con la energía solar, capturada por las células fotosintéticas y convertida en la energía química de los productos fotosintéticos. Estos productos son empleados después por los heterótrofos para desempeñar las diversas formas de trabajo celular. En el curso de estos procesos, la energía química se degrada hasta formas de energía biológicamente inútiles, tales como el calor, que se disipa hacia el entorno.
El flujo energético en la biosfera es de proporciones enormes. Se emplean anualmente unas 1019 kcal de energía solar para convertir el dióxido de carbono en biomasa por medio de los organismos fotosintéticos de la biosfera, unas 20 veces más que toda la energía empleada por todas las máquinas manufacturadas por el hombre sobre la tierra. Todo esto lo consiguen con una eficiencia fotosintética del 0,3 %. Del 100 % de energía que llega a la tierra, solo un 0,3 % queda fijada por los fotosintéticos como energía química de enlace, el resto son perdidas.

7. Regulación de las rutas metabólicas
La velocidad del catabolismo viene controlada por las necesidades de ATP (energía) de la célula en cada momento, y no por la concentración de sustratos. Las células sólo consumen su combustible en la medida que les es necesario para proporcionar la energía requerida para sus actividades en un instante determinado. Análogamente, la velocidad de biosíntesis de los componentes celulares se ajusta a las necesidades inmediatas. Es el principio de la máxima economía el que preside todos los aspectos del metabolismo. La regulación de cualquier ruta metabólica, es decir, los mecanismos que controlan su actividad, puede ocurrir a diversos niveles.


  • Primer nivel. La velocidad de reacción de cada una de las reacciones enzimáticas de la ruta dependerá del pH y de las concentraciones intracelulares de sustratos o productos y del cofactor, que son los elementos primarios para regular la actividad enzimática y que directamente afecta a la velocidad del proceso catalizado.




  • Segundo nivel. Tal como se estudió en el tema de enzimología, la actividad puede regularse de forma muy sensible gracias a las enzimas reguladoras. Muchas enzimas son inhibidas por el producto final de la reacción, mientras que otras son estimuladas por algún metabolito o proteína reguladora. Ejemplo de ello son las enzimas alostéricas.




  • Tercer nivel. Se realiza a través del control genético de la velocidad de síntesis del enzima. Las enzimas que están siempre en cantidades casi constantes en una determinada célula reciben el nombre de enzimas constitutivas, mientras que aquellas que se sintetizan solamente en respuesta a la presencia de ciertos sustratos se llaman enzimas inducibles. Los genes que especifican la síntesis de estas últimas enzimas se encuentran generalmente bajo represión, y se desreprimen solamente en presencia de un agente inductor. Una secuencia completa de enzimas puede ser reprimida o inducida como si fuera un grupo, es decir, su síntesis está codificada por un conjunto de genes consecutivos en el ADN, llamado operón, que puede ser reprimido o desreprimido en conjunto.




  • Cuarto nivel. En organismos multicelulares habría que apuntar un último nivel de regulación, el hormonal, moléculas que actúan como mensajeros químicos, trasladándose por la sangre hasta ciertos tejidos, donde activan o inhiben de forma específica determinadas rutas metabólicas.








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