Selección de nucleótidos adecuados por la dna pol III






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fecha de publicación27.10.2015
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Cátedra Microbiología General - FACENA - UNNE



GENETICA BACTERIANA


CROMOSOMA BACTERIANO
El cromosoma bacteriano es una molécula de ADN bicatenario generalmente circular que contiene 1000 a 9000 kilobases (Kb). La mayoría de los cromosomas bacterianos existen como moléculas circulares covalentemente cerradas. El cromosoma bacteriano es una unidad de replicación. Tiene un origen de replicación, genes que codifican las proteínas que se unen al origen para iniciar la replicación, y el ADN que se replica bajo su control.

Replicación (breve síntesis)

Es semiconservativa y bidireccional. Se divide en tres etapas: iniciación, elongación y terminación. La pieza central es la DNA polimerasa. Actúa por el agregado de desoxirribonucleótidos al extremo 3’OH libre de una molécula cebadora o primer. La DNA polimerasa tiene una función correctora de bases mal apareadas. Si se incorpora un nucleótido equivocado lo remueve. Para que la cadena molde se copie la hélice debe estar desenrollada. Durante la iniciación se alivia el superenrollamiento por acción de la topoisomerasa y las helicasas que separan las cadenas complementarias.



Figura 1. Replicación del ADN
La DNA polimerasa necesita un extremo 3’OH libre para incorporar dNTPs. Una de las cadenas puede copiarse en forma continua pero la otra debe hacerlo en fragmentos. Los fragmentos son luego unidos por la ligasa. Los cebadores de RNA son también removidos y los huecos son rellenados por la DNA polimerasa I.


DNA pol III : Síntesis de nueva cadena de DNA (incluye actividad correctora)

DNA pol I: Remueve cebadores y rellena los huecos de la cadena retrasada

Fidelidad de la replicación

Depende de varios factores:

  • Selección de nucleótidos adecuados por la DNA pol III

  • Actividad correctora de la polimerasa

  • Existe un tercer sistema enzimático “missmatch repair” que opera después de la replicación para corregir bases mal apareadas que escaparon al sistema corrector de la polimerasa.


El genoma bacteriano no posee secuencias no codificadoras intercaladas entre genes. No tiene intrones.

ELEMENTOS GENETICOS EXTRACROMOSOMALES


  • PLASMIDOS

  • EPISOMAS


PLASMIDOS

Moléculas de DNA de doble cadena circular covalentemente cerradas que llevan una pequeña parte de la información genética de la célula (10 a 100 veces menor que el cromosoma). Esta información por lo general no es esencial para la vida e la bacteria pero suele ser de gran importancia en el fenotipo de la misma. Tienen sus propios orígenes de replicación, presentan autonomía de replicación y se heredan en forma estable. Una bacteria puede perder un plásmido (curación) y sobrevivir. Los plásmidos le confieren a las bacterias propiedades especiales que pueden representar una ventaja con respecto a las bacterias que no lo poseen. Ej. Resistencia a antibióticos.

Ejemplos de funciones mediadas por plásmidos: producción de factores de virulencia (toxinas, adhesinas); metabolismo de ciertos compuestos orgánicos; producción de bacteriocinas; resistencia a metales pesados; resistencia a antibióticos.

Los plásmidos se duplican en forma autónoma. Su duplicación es independiente de los mecanismos que controlan la replicación del cromosoma bacteriano. No son capaces de integrarse al cromosoma.
EPISOMAS

Un episoma es un plásmido capaz de existir integrado o no integrado en el cromosoma bacteriano. Pueden replicarse en forma autónoma pero también pueden integrarse al cromosoma bacteriano (por un fenómeno de recombinación entre secuencias homólogas) y duplicarse junto con el resto de los genes cromosómicos.

Algunos tipos de episomas son capaces de promover la transferencia de genes cromosomales a células compatibles y por lo tanto conferir fertilidad sexual a las células que los alojan (Conjugación bacteriana).

Un mismo elemento genético puede existir como plásmido en una bacteria y como episoma en otra. El factor F (factor de fertilidad) puede ser un plásmido o un episoma.
Algunos plásmidos son conjugativos, poseen genes tra (transferencia) que codifican la síntesis de pilina y montaje del pili sexual. Otros solo pueden transferirse si son movilizados por un plásmido conjugativo presente en la célula; estos son plásmidos movilizables.


Fig. 2: Transferencia de plásmidos conjugativos entre bacterias


Plásmidos conjugativos: Se transfieren de una bacteria a otra en forma autónoma.
Plásmidos movilizables: Son movilizados por otro plásmido conjugativo con el cual se cointegran.




Plásmidos relajados: Existen en múltiples copias por célula.
Plásmidos restringidos: Una única copia o pocas copias por célula

Plásmidos incompatibles: Dos plásmidos son incompatibles cuando no pueden coexistir establemente en una misma célula

Replicación de plásmidos

Utilizan sistemas codificados por la célula bacteriana e información genética para su replicación, contenida en su propio ADN.

Regulación: hay una enzima encargada de la iniciación de la replicación y un represor que inhibe dicha iniciación (reguladores). El equilibrio entre estos dos factores mantienen a los plásmidos en un número de copias constante.
Incompatibilidad

Si en una misma célula existen dos especies de plásmidos que comparten un mismo sistema de replicación, los reguladores no discriminan entre ellos y se regulan como si fuese una especie única. A medida que la bacteria se divide se irá perdiendo una u otra especie de plásmido hasta que existan dos poblaciones de bacterias: una con una especie y otra con otra especie.
Partición de plásmidos

Los plásmidos luego de la división celular se transfieren en forma estable a las células hijas, es decir se heredan. Existen sitios en la membrana donde determinadas especies de plásmidos se pueden unir antes de la división. Esto asegura que por lo menos una molécula de plásmido se transmita a cada célula hija. También esto está vinculado a la incompatibilidad, ya que estos sitios no discriminan entre plásmidos incompatibles.
Resistencia transmisible a drogas

La resistencia a múltiples antibióticos se produce por la adquisición de un elemento extracromosómico conocido como factor de resistencia. Muchos factores de resistencia de bacterias gram negativas son plásmidos conjugativos. El factor de resistencia (Factor R) tiene dos unidades funcionales:

  • Factor sexual o factor de transferencia de la resistencia.

  • Determinante-r: Confiere resistencia.

Otros factores R no son conjugativos y son movilizados por otros plásmidos conjugativos presentes en la célula. Otros se transfieren mediante un vector viral (Transducción).

ELEMEMTOS MOVILES o TRANSPONIBLES
Los cromosomas de bacterias, virus y células eucariotas contienen fragmentos de ADN que tienen la capacidad de desplazarse por el genoma, movimiento que recibe el nombre de transposición.


  • SECUENCIAS DE INSERCION (SI)

  • TRANSPOSONES (TN)


Las SI y los TN son unidades genéticas discretas que utilizan el mecanismo de recombinación ilegítima para insertarse en numerosos sitios ya sea de plásmidos o del cromosoma bacteriano. Su inserción en un gen altera su función.
Las SI poseen entre 800 y 1400 pb, y son los elementos transponibles más sencillos. Contienen solo los genes que codifican las enzimas necesarias para su transposición, entre ellas el gen que codifica para la enzima transposasa. Presentan a ambos lados secuencias terminales cortas repetidas e invertidas (palindrómicas) de 10 a 40 pb.
Los transposones tienen además un carácter asociado, es decir son secuencias de inserción que contienen genes extra. (Ej. Resistencia a antibióticos)

Los llamados transposones compuestos a menudo se componen de una región central que contiene los genes extra, flanqueados a ambos lados por elementos SI, de secuencia idéntica o muy similar.



Fig. 3. Secuencias de inserción y transposones
Los transposones son fragmentos discretos de DNA que tienen la propiedad de “saltar” de una posición a otra dentro del cromosoma o del cromosoma a un plásmido o viceversa. El proceso de transposición en los procariontes conlleva una serie de acontecimientos, entre ellos autorreplicación y recombinación. Se trata de un proceso de transposición replicadora y recombinación ilegítima.
La recombinación ilegítima significa que es específica de sitio solo para la molécula dadora (SI) pero ocurre al azar en secuencias relativamente no específicas en la molécula receptora (secuencia blanco). No es necesario que existan regiones de homología entre la molécula dadora y la secuencia blanco.
La transposición replicadora involucra una duplicación. El transposón no se pierde de su sitio original, mientras que en el ADN diana se inserta una copia replicada del mismo.



Fig. 4. Inserción de un transposón en el sitio blanco.

Los elementos transponibles producen varios efectos importantes. Pueden insertarse en un gen y producir una mutación o provocar el reordenamiento del ADN, con pérdida de material genético. Debido a que algunos transposones contienen codones STOP, pueden bloquear la traducción. Otros pueden contener promotores, por lo que activan genes cercanos al punto de inserción. También pueden localizarse dentro de plásmidos.

L
Los TRANSPOSONES son de gran importancia en la diseminación de la resistencia a antibióticos
os transposones contienen genes de resistencia a antibióticos y desempeñan un papel fundamental en la generación de plásmidos R. Dado que los plásmidos pueden contener varios sitios diana diferentes, los transposones se desplazan entre ellos; de esta forma, los plásmidos actúan a la vez de fuente y diana de los transposones con genes de resistencia. De hecho, los plásmidos de múltiple resistencia a fármacos a menudo se originan por acumulación de transposones en un único plásmido. Dado que los transposones también se desplazan entre los plásmidos y los cromosomas primarios, los genes de resistencia pueden intercambiarse produciendo una mayor diseminación de la resistencia a antibióticos.

Los transposones confieren multirresistencia, codifican toxinas y enzimas catabólicas.
Existen también transposones que “saltan” sin replicarse de un replicón (cromosoma, plásmido, etc) para pasar a otro.


Los elementos móviles tienen efecto mutagénico; al insertarse en un gen interrumpen la continuidad del código genético.

GENOTIPO Y FENOTIPO
El conjunto de los caracteres genéticos que la bacteria posee es el llamado genotipo, capaz de transmitirse a la descendencia. Sin embargo no todos estos caracteres se manifiestan sino que el medio ambiente condiciona la aparición o no de ellos.

Fenotipo es el conjunto de caracteres manifestados por interacción del genotipo y el medio ambiente.

Las modificaciones que pueden aparecer en los caracteres de las poblaciones bacterianas pueden afectar su fenotipo o genotipo.

En el primer caso se trata de variaciones fenotípicas y adaptaciones que aparecen ligadas a condiciones ambientales que inducen o reprimen la expresión de genes.

En el segundo caso se trata de variaciones genotípicas que pueden ser mutaciones o fenómenos de transferencia genética.
Variaciones fenotípicas

Son debidas a cambios ambientales. Las bacterias presentan una serie de propiedades que son susceptibles de cambio según las modificaciones del medio ambiente.

Se caracterizan por afectar a la mayoría de la población bacteriana y ser reversibles al desaparecer las circunstancias externas que las indujeron (cambios de presión osmótica, pH, productos químicos, antibióticos).

Las variaciones fenotípicas pueden ser:

  • Morfológicas: cambio de forma, tamaño, aparición de flagelos, esporas, etc.

  • Cromógenas: producción o no de pigmentos.

  • Enzimáticas: Ej.: Producción de Beta-galactosidasa en presencia de lactosa. (Ver Operón lactosa)

  • Patogénicas: Producción o no de toxinas.



OPERON LACTOSA

La enzima Beta-galactosidasa necesaria para metabolizar la lactosa es una enzima inducible, se produce cuando hay lactosa en el medio. La lactosa actúa como inductor de la enzima. La síntesis de la enzima se regula a nivel de la transcripción. Las proteínas cuya síntesis se regula a nivel de la transcripción son codificadas por genes organizados en un operón en el DNA cromosómico.

El operón consta de un gen estructural que tiene un sitio “promotor” y otro sitio adyacente “operador”. Consta además de un gen regulador que puede estar situado en cualquier lugar del cromosoma.



Fig. 5. Operón lactosa.

Al sitio denominado “operador” se pueden unir moléculas reguladoras (represor) para impedir la unión de la RNA polimerasa al promotor. El represor se sintetiza en forma constitutiva, es decir que siempre está presente, y en su forma activa se une al operador impidiendo la transcripción del gen. Cuando en el medio aparece el inductor (lactosa), éste se une con gran afinidad al represor y lo inactiva. El represor inactivo ya no puede unirse al operador, por lo cual ocurre la transcripción del gen y la subsiguiente síntesis de la enzima Beta-galactosidasa.

MUTACIONES
El desarrollo espontáneo de mutaciones es uno de los principales factores de evolución de las bacterias. En la naturaleza, las mutaciones ocurren a muy baja frecuencia, del orden de una mutación por cada millón de células para cualquier gen., pero el gran tamaño de las poblaciones microbianas y los tiempos cortos de generación, aseguran la presencia de mutantes, haciendo que ningún cultivo sea genéticamente puro. Cualquier cambio en el medio puede ser selectivo para un determinado mutante.
Mutación es cualquier alteración permanente en la secuencia de ADN (cambio genotípico). Son cambios hereditarios. Las mutaciones no necesariamente son irreversibles, ya que existen mecanismos de reparación y reversión. Si la mutación persiste puede reflejarse en un cambio en alguna propiedad de la célula: requerimientos nutricionales, morfología, virulencia, susceptibilidad a antibióticos, luz UV, etc. (cambio fenotípico).

Las mutaciones pueden ser espontáneas o inducidas por agente mutágenos. La frecuencia de mutaciones espontáneas es baja 10-7 a 10-12 (errores de la DNA polimerasa que no llegan a ser corregidos).


Mutaciones







Tipo

Agente causal

Consecuencias

Sustitución







Transición: pirimidina sustituida por pirimidina o purina sustituida por purina.

Análogos de bases, radiación UV, agentes desaminantes, alquilantes. Espontánea.

Si se forma un codón sin sentido, péptido trunco.

Si se forma un codón de sentido erróneo, proteína alterada.

Transversión: purina sustituida por pirimidina o viceversa.


Espontánea.




Deleción







Macrodeleción: supresión de un segmento grande de nucleótidos


HNO2, radiación, agentes alquilantes.

Péptido trunco

Microdeleción o deleción puntual. Supresión de 1 o dos nucleótidos

HNO2, radiación, agentes alquilantes.

Corrimiento del marco de lectura, que casi siempre da lugar a un codón sin sentido y a un péptido trunco.

Adición







Macroadición: inserción de un segmento grande de nucleótidos


Transposones o secuencias de inserción

Gen interrumpido que da lugar a un producto trunco.

Microadición o adición puntual: Inserción de 1 o 2 nucleótidos.

Acridina

Corrimiento del marco de lectura, que casi siempre da lugar a un codón sin sentido y a un péptido trunco.

Inversión

Transposones o secuencias de inserción

Diversos efectos posibles


Los mutantes son difíciles de detectar en ausencia de ambientes que les permitan multiplicarse con preferencia. Ej. Una mutante resistente a un determinado antibiótico puede evidenciarse porque desarrolla en presencia del antibiótico, mientras que las células no mutadas son sensibles y mueren. El ATB es el agente que permite seleccionar al mutante preexistente pero no es el responsable de la aparición del mismo.

La mayoría de las mutaciones provocan alteración de las proteínas. Las deleciones o inserciones provocan el corrimiento del marco de lectura. También generan codones sin sentido, codones STOP, que producen la terminación prematura de la cadena polipeptídica dando origen a proteínas truncadas

Las transiciones y transversiones también pueden provocar mutaciones sin sentido pero es mayor la probabilidad de mutaciones con cambio de sentido en los que se altera un triplete y provoca cambio de un aminoácido.

Las alteraciones varían de la inactivación total a cambios sutiles. Las mutaciones silenciosas son aquellas que codifican el mismo aminoácido, generalmente afectan a la tercer base del triplete.


Fig. 6. tipos de mutaciones

Mutagénesis por secuencias de inserción: Un mecanismo que provoca inactivación génica es la inserción de secuencias de nucleótidos extrañas dentro del gen.
Mutagénesis inducida: Los agentes mutagénicos pueden ser físicos o químicos.
Físicos. Luz UV y radiaciones de alta energía

La luz UV causa la formación de dímeros de pirimidina. Son estables. Se forman sobre pirimidinas de una misma cadena. Producen distorsión de la cadena que conduce a transiciones, transversiones y deleciones.

Las radiaciones ionizantes producen radicales libres. Provocan roturas en el DNA originando deleciones.

Químicos:

  1. Agentes que modifican las purinas o pirimidinas de manera de provocar errores en el apareamiento de bases. Ej. Ácido nitroso y agentes alquilantes.




  1. Agentes que interactúan con el DNA y su estructura secundaria, promoviendo errores en la replicación. Ej. Colorantes de acridina. Se intercalan entre las bases y distorsionan la estructura.

  2. Análogos de bases que son incorporados en el DNA y provocan errores de incorporación o de duplicación.


Reversión de mutaciones:

Un organismo mutante puede recuperar su fenotipo salvaje por una segunda mutación denominada mutación reversa o retromutación. La recuperación puede deberse a una segunda mutación en el mismo sitio afectado por la mutación primitiva (retromutación verdadera) o en un sitio distinto dentro del mismo gen o en otro (mutación supresora). Producen un cambio compensatorio que restaura la actividad del producto génico alterado.
Expresión fenotípica de las mutaciones

Muchas funciones celulares como la utilización de determinadas fuentes de C, N, S y P, la síntesis de precursores de macromoléculas y coenzimas, la regulación de la síntesis y actividad enzimática, etc. no son indispensables en todas las condiciones de cultivo. Cuando una mutación provoca la inactivación de una enzima de un camino biosintético no indispensable, la célula se hace dependiente de factores de crecimiento: auxotrofismo. El estado salvaje se denomina prototrofismo.

Los productos finales de estos caminos son moléculas capaces de entrar en la célula (aminoácidos, vitaminas). Si una mutación afectara una vía enzimática por la cual la bacteria obtiene un determinado aminoácido, esa bacteria va a necesitar un aporte externo de ese aminácido para poder vivir.

Las mutaciones que alteran un gen cuyo producto es indispensable y que no puede ser aportado por el medio, son mutaciones letales.

TRANSFERENCIA DE MATERIAL GENETICO
La mutación y la selección son factores importantes en la evolución bacteriana, pero la evolución procede mucho más rápido de lo que podría esperarse si tan solo operaran estos procesos. Ocurre que las bacterias intercambian material genético por tres mecanismos fundamentales:


  1. TRANSFORMACION

  2. CONJUGACION

  3. TRANSDUCCION



  1. TRANSFORMACION:


La transformación consiste en la captación por parte de una célula receptora de una molécula o fragmento de DNA desnudo y la incorporación de esta molécula al cromosoma del receptor en una forma heredable.

La mayoría de las bacterias son incapaces de tomar ADN exógeno e integrarlo en el cromosoma debido a la presencia de enzimas que se denominan endonucleasas de restricción. La capacidad de captar DNA del entorno se llama competencia.

La competencia es un fenómeno muy complejo y depende de diversas condiciones: La síntesis de determinadas proteínas (factores de competencia), de que la bacteria se halle en fase logarítmica de crecimiento y de que haya una disminución de la actividad endonucleasa dentro de la bacteria.

El ADN se fija a la pared celular. Una cadena es hidrolizada por acción de una exonucleasa asociada a la envoltura y es dividido en pequeños fragmentos por vía enzimática, la otra cadena atraviesa unos poros en la pared celular y es transportado a través de la membrana citoplasmática. Una vez en el interior el DNA se integrará en el cromosoma en lugar de un segmento homólogo del ADN de la bacteria receptora.



Fig. 7. Transformación bacteriana


  1. CONJUGACION


La transferencia de genes es producida por el contacto directo de las células dadora y receptora mediado por el pili sexual de la bacteria dadora (también llamada macho), el cual está codificado por el factor de fertilidad F, localizado en un episoma que contiene los genes involucrados en el montaje del pili sexual.

El factor F puede existir en 3 estados:

  • Como episoma de replicación autónoma F+

  • Como parte integral del cromosoma Hfr

  • Como episoma que contiene pequeños fragmentos del cromosoma F’




Fig. 8: Conjugación bacteriana. (a)F+F-; (b)Hfr F-

Las células sin F (hembras) se denominan F-. Las bacterias F+ son capaces de transferir el factor F a una bacteria F-, la cual se convierte en F+.

Las bacterias Hfr son capaces de transferir porciones grandes del cromosoma a otra bacteria receptora, con elevada frecuencia.
Mecanismos de conjugación:
a) Conjugación F+F-

La cepa F+ contiene un factor F extracromosómico que transporta los genes necesarios para la formación del pili y la transferencia de plásmidos. Durante la conjugación, el factor F se replica y una copia se desplaza al receptor. La conjugación involucra la formación de muescas en una cadena de ADN del factor F y el pasaje del ADN como estructura lineal hacia el receptor. La cadena única es convertida en ADN doble cadena en la célula receptora. El factor F de la bacteria dadora recupera la forma dúplex, por lo cual la bacteria F+ sigue siendo F+ luego de la conjugación, y la F- se convierte en F+.
b) Conjugación Hfr

E
Fig. 9: Conjugación bacteriana. F’F-

l factor F es un episoma y puede integrarse en el cromosoma bacteriano en diferentes localizaciones mediante recombinación entre secuencias de inserción homólogas presentes tanto en el plásmido como en el cromosoma bacteriano. Cuando se ha integrado, el operón tra del plásmido F sigue siendo funcional, y puede dirigir la síntesis de pili, llevar a cabo la replicación y transferir material genético a una célula receptora F-. Las cepas dadoras de este tipo reciben el nombre de Hfr (del inglés high frequency of recombination) porque presentan una elevada eficiencia de transferencia génica cromosómica, en comparación con las F+. La transferencia de ADN comienza con un corte en el sitio de origen de la transferencia del factor F integrado. A medida que se replica, la secuencia F es seguida por secuencias cromosómicas contiguas, que se desplazan a través del pili que conecta dador con receptor. Debido a que inicialmente solo se transfiere parte del factor F, el receptor F- no se convierte en F+, ya que no recibe un factor F completo. Después de que parte del cromosoma del dador penetra en la célula receptora, puede ser degradado o incorporado al cromosoma de F- mediante recombinación. La conjugación Hfr es quizás el mecanismo natural más eficiente de transferencia genética entre bacterias.
c) Conjugación F’

Debido a que el plásmido F es un episoma, puede abandonar el cromosoma bacteriano en el que está integrado. Durante este proceso, el plásmido F en ocasiones comete un error en la escisión, de forma que adquiere una porción del material cromosómico y se convierte en un plásmido F’. No es infrecuente observar la inclusión de uno o más genes en plásmidos F escindidos. La célula F’ conserva todos sus genes, aunque algunos de ellos se encuentren también en el plásmido F escindido. Durante la conjugación, los genes bacterianos del plásmido F’ se transfieren con él, y no necesitan incorporarse al cromosoma receptor para expresarse. El receptor se convierte en F’. De esta forma, determinados genes bacterianos pueden diseminarse rápidamente en una población bacteriana. Este tipo de transferencia recibe a menudo el nombre de sexducción.



  1. TRANSDUCCION


Fenómeno por el que se transfiere un fragmento de ADN de una bacteria a otra por medio de un fago (ADN bicatenario).
Bacteriófago o fago: Son virus parásitos de las bacterias. Se caracterizan por su pequeño tamaño (20-150nm) y por poseer un solo tipo de ácido nucleico (ADN ó ARN) rodeado por un cápside proteico. Existen gran variedad de fagos. En general constan de:

  • Una cabeza prismática hexagonal que engloba el ácido nucleico en su interior

  • Una cola que consta de un canal central rodeado por una vaina contráctil

  • La extremidad distal está constituida por una placa terminal sobre la que se fijan 6 espículas.

La cola además de ser el aparato de fijación, representa un mecanismo de inyección de ácido nucleico.

Fig. 10. Bacteriófago


Existen dos modalidades de acción de los fagos sobre las bacterias:
1. Ciclo lítico: Los fagos se adsorben a la superficie de la bacteria, inyectan el ácido nucleico, se multiplican en el citoplasma y liberan nuevos virus por lisis de la bacteria. Consta de las siguientes fases:

  • Adsorción o adherencia: en el proceso de fijación intervienen receptores de la pared bacteriana de naturaleza lipoproteica, polisacárida o ambas.

  • Penetración o inyección: Se crea una microperforación en la pared bacteriana, el canal central penetra en el citoplasma e inyecta el ácido nucleico

  • Multiplicación: Se interrumpen los procesos metabólicos bacterianos por la inducción de enzimas que van a dirigir la síntesis fágica. El ADN bacteriano es desintegrado. Se sintetiza nuevo ADN fágico y proteínas de la cabeza y cola.

  • Maduración: Aparecen partículas víricas completas en el citoplasma de la bacteria

  • Liberación: se produce la lisis de la bacteria y se liberan aproximadamente 200 partículas fágicas. Si los fagos maduros encuentran nuevas bacterias sensibles, el ciclo comienza de nuevo.

Condiciones:

Que el fago sea virulento

Que la bacteria tenga receptores

Que la bacteria se encuentre en fase de multiplicación
2. Ciclo lisogénico: El fago se integra en el cromosoma de la bacteria y se replica sincrónicamente con él. Se denomina profago. El virus queda en estado latente durante generaciones. Estas bacterias se denominan lisógenas y son susceptibles de ser lisadas espontáneamente o tras un proceso de inducción.

Etapas: adsorción – penetración – integración

La bacteria lisógena es inmune a la infección por otro fago homólogo. Las funciones implicadas en el ciclo lítico no son expresadas por el profago. Ambos hechos se deben a que el profago sintetiza continuamente un represor específico (proteína).

Lisis espontánea: la síntesis de represor es interrumpida y se inicia un ciclo lítico. Sin embargo, en una cepa lisogénica, todas las bacterias son inmunes al fago: los fagos liberados no pueden infectarlas. Se produce la lisis de una sola bacteria.

Inducción: determinados agentes físicos y químicos son capaces de inducir la lisis en bacterias lisogénicas. Ej. Rayos UV, rayos X.


Fig 11. Ciclo lítico y lisogénico de un fago


La TRANSDUCCION puede ser de dos tipos:
1. GENERALIZADA

Al ingresar el fago a la bacteria susceptible induce una nucleasa que fragmenta el cromosoma bacteriano al tiempo que se forman ADN vírico y proteínas de envoltura. Estas rodean ADN vírico, pero algunas partículas virales incluyen fragmentos de ADN bacteriano y tras la lisis celular portan material genético de la bacteria infectada. Es decir, algunos fagos empacan ADN bacteriano en sus cápsides, produciendo pseudoviriones, que son transductores de material genético bacteriano. Al infectar una nueva bacteria, se introduce el ADN de la bacteria lisada, a una bacteria receptora. Cualquier gen bacteriano tiene igual probabilidad de translucirse por este proceso, por lo cual recibe el nombre de transducción generalizada.

Una vez inyectado en la célula huésped, el ADN translucido puede recombinarse con el cromosoma de la célula receptora por recombinación homóloga. En este caso es una transducción completa porque el ADN recombinante se transmite a toda la descendencia. Más frecuentemente ocurre la transducción abortiva en la cual el fragmento transferido no se integra en el cromosoma y no se replica con él. Pasa solo a 1 de las células hijas en cada división celular.


Fig. 12. Transducción generalizada

2. RESTRINGIDA O ESPECIALIZADA

Se ha mencionado que en las bacterias lisógenas el fago se encuentra integrado al cromosoma bajo la forma de profago. Esta integración no ocurre al azar, sino que se restringe a sitios específicos del cromosoma. Cuando una bacteria lisogénica se induce para producir viriones, algunas veces la escisión del genoma viral del cromosoma bacteriano ocurre de manera imprecisa, y el fago puede arrastrar un pequeño fragmento de ADN bacteriano vecino. El virión resultante puede ser infeccioso (si no le faltan genes esenciales del fago) o defectivo (cuando carece de uno o más genes esenciales). En cualquier caso puede ocurrir la adsorción a una célula sensible y la inyección del ADN y la integración del genoma del fago aberrante al cromosoma de la nueva bacteria da lugar a la formación de una bacteria lisógena que contienen algunos genes transducidos como acompañantes del genoma del fago. Solo los genes que colindan con el sitio de inserción del fago tienen la probabilidad de translucirse por este proceso, que por este motivo recibe el nombre de especializada o restringida.

Fig. 13. Transducción restringida o especializada.
Aunque la transducción generalizada y especializada pueden considerarse como el resultado de errores en la producción de fagos, la transferencia de genes por fagos entre células bacterianas es un fenómeno relativamente común y ocurre con frecuencia significativa en la naturaleza.


BIBLIOGRAFIA



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