7. Bibliografía




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Figura nº 5: Estructura detallada del ojo compuesto
Estas células pigmentadas sirven para excluir la luz que penetra en las proximidades de los omatidios, asegurándose que el estímulo sea sólo aplicado a la luz que penetra en la unidad.

Algo a resaltar es que los ojos compuestos de las abejas no pueden formar imágenes como las producidas por las lentes de los vertebrados. En realidad, se cree que cada omatidio detecta la intensidad de luz del campo situado inmediatamente enfrente de su lente, y que la impresión total recibida por todo el ojo es como una reproducción en mosaico, compuesta de pequeñas manchas; es decir, que los ojos compuestos de las abejas forman imágenes por aposición.

Como consecuencia de la creación de imágenes por aposición, la capacidad de definición de las abejas es muy limitada (distinguen mal las formas), aunque a la abeja le resulta suficiente, ya que pueden reconocer marcas de referencia en el terreno, y detectar con gran rapidez los movimientos; además, también perciben diferencias de color, forma y posición.

3.3. Los colores de las flores:

Se ha decidido incluir este apartado porque, entre los diferentes estímulos visuales que entran en juego en las relaciones insecto-flor (tamaño, forma, contorno, simetría...), la percepción del color tiene un papel fundamental, y en la abeja no es diferente.

De hecho, gracias a los experimentos de Karl von Frisch (a principios del siglo XX) sabemos que las abejas tienen una buena visión para los colores. Unos años después de que Karl von Frisch descubriera esto, otro científico llamado Kühn (en 1924) descubrió que las abejas ven la luz ultravioleta (UVA). Por lo tanto, las abejas ven el mundo que les rodea en un espectro distinto al de los humanos. En el caso de las abejas, la gama de color se extiende desde el ultravioleta (300 nanómetros) hasta el amarillo-anaranjado (650 nm), mostrando picos de sensibilidad para el ultravioleta, azul y verde. Sin embargo, para el ojo humano, la gama de color se extiende desde los 400 a los 750 nm, con mayor sensibilidad para el azul, verde y rojo (figura nº 6).

Así pues, las abejas no son capaces de ver el color rojo, que para ellas es negro, pero sí que son muy sensibles a la gama de los ultravioletas, al contrario que los humanos, quienes no somos capaces de ver la banda ultravioleta, pero percibimos con gran facilidad toda la banda roja.



Figura nº 6: Visión de las abejas y los humanos
El ultravioleta es tan importante para las abejas que, de hecho, es uno de sus tres colores primarios y, aunque son atraídas fundamentalmente por flores que a nuestros ojos son azules y amarillas, es posible que ellas los aprecien de diferente color, ya que el ultravioleta puede estar también presente.

Cabe señalar que, en el diseño de la corola de una flor, son muy importantes las marcas de contraste que guían a los insectos hacia donde se encuentra el néctar (líneas convergentes hacia el interior de la flor). El color de estas marcas, denominadas correctamente “guías de néctar”, suele contrastar con el color floral de fondo, lo que ayuda al polinizador a encontrar el camino correcto. De todas las flores polinizadas por las abejas, un 30% tienen guías de néctar claramente visibles por el ojo humano, pero otro 26% tienen pautas ultravioletas que solamente son percibidas por el ojo de estos insectos. Además, las abejas tienen preferencia por flores cuya parte central absorbe el ultravioleta, lo que se denomina “efecto diana”.

3.4. Orientación de las abejas: la luz polarizada y la magnetorrecepción:

Los ojos compuestos de las abejas tienen otra propiedad muy importante: la de detectar el plano de vibración de la luz polarizada. Karl Von Frisch demostró que la abeja encuentra el camino de vuelta a la colmena y registra la ubicación de la fuente de alimento mediante el ángulo del sol y, si éste no se ve, por el plano de vibración de la luz. Así, cuando el cielo está cubierto de nubes, ellas se orientan por el sol y localizan su posición, sin perderse.

Como es sabido, una de las señales naturales del medio ambiente es el campo geomagnético (la tierra se comporta como un enorme imán), pero los polos de dicho campo geomagnético no han estado siempre en el mismo lugar, a veces han invertido su posición y, como consecuencia de este hecho, se han extinguido diferentes grupos de seres vivos. La abeja es uno de los insectos en los que más se ha estudiado su detección del campo magnético, demostrando que es capaz de detectarlo, y que ejecutan sus danzas ajustándolas con la dirección de dicho campo. Por ejemplo, cuando un enjambre deja la colmena original, construyen los nuevos panales en la misma dirección magnética de la colmena anterior, y se ha demostrado que es necesario campos magnéticos muy fuertes para destruir esa orientación geomagnética de los panales. Aunque no se conoce con seguridad, se cree que la magnetita encontrada en el abdomen de las abejas (y que es un imán natural), puede ser el sensor magnético responsable de la magnetorecepción en estos insectos.
4. Sentido del olfato en las abejas: Quimiorrecepción.

Pasando al sentido del olfato, en el interior de la colmena predomina la oscuridad, por lo que la percepción de sustancias químicas, junto con las mecánicas, son necesarias para la comunicación de las abejas.

De todos los sentidos, el más primitivo está relacionado con la percepción de moléculas químicas en el ambiente (es decir, los sentidos del olfato, y del gusto).

Cuando la percepción es a distancia, las moléculas llegan al receptor disueltas o en suspensión en el aire, en baja concentración, por lo que se perciben por el sentido del olfato, mientras que cuando la percepción es por contacto, y las sustancias se hayan en mayor concentración, interviene el sentido del gusto, del que se hablará en el siguiente apartado del trabajo.

En el caso del sentido del olfato, éste está relacionado con el reconocimiento del grupo, defensa, protección y alimentación de la cría, reproducción y búsqueda de comida.

En el caso de las abejas, hay que decir que su sentido del olfato es, quizás, el más importante, sobretodo dentro de la colmena, donde se encuentran prácticamente a oscuras, pero también fuera de ella. Además, las abejas agudizan su olfato en función de su necesidad; pueden reconocer los aromas de una misma sustancia en distintos grados de concentración.

Los quimiorreceptores responsables del olfato en las abejas se encuentran principalmente en sus antenas, tanto en forma de pelos olfativos, como formando unas estructuras microscópicas llamadas placas porosas (son como unos orificios que se encuentran en las antenas por donde entran los aromas). Además, la antena se encuentra recorrida internamente por un nervio doble que procede directamente del cerebro.

Cada placa tiene una ranura alrededor de su borde y cubre un grupo grande de células sensoriales. Dichas placas son capaces de captar diminutas partículas de materia que viajan por el aire. Después de realizar diversas investigaciones, se estima que hay entre 5000-6000 órganos placa sobre el flagelo de la antena de la obrera, 2000-3000 órganos placa en la reina y, posiblemente, 30000 en el zángano. De nuevo, estas diferencias tan grandes tienen una explicación; como se comentó al hablar del sentido de la vista, los zánganos tienen que oler a las abejas reinas para poder copular con ellas, por eso poseen una mayor cantidad de órganos placa.

Dentro de este apartado del sentido del olfato, hay que hacer una mención especial a las feromonas, que son sustancias químicas producidas por muchos animales, entre los que se encuentra la abeja, que son secretadas al exterior y que, recibidas por otro individuo de la misma especie, provocan en él una reacción específica. En el caso concreto de las abejas, estas feromonas les sirven para emitir mensajes. Entre las ventajas de las feromonas, se encuentra el hecho de que poseen gran alcance y evitan los obstáculos, puesto que son arrastradas por las corrientes de aire o viento. Normalmente, estas sustancias químicas están generadas por las glándulas Nasonov (Odorífera).

Para comprender la importancia del sentido olfativo en la abeja, se van a comentar los principales olores que debe percibir en su vida.

4.1. Olor de grupo:

El olfato es el sentido que tiene un papel más importante en la defensa de la colonia frente a extraños, ya que todos los individuos de la misma colmena pueden reconocer su propio olor y no mostrarse agresivos entre ellos. Sin embargo, cuando abejas procedentes de otra colmena se introducen de forma súbita en una colmena que no les es propia, esto lleva a la lucha entre obreras, y la muerte de muchas de ellas de uno y otro bando.

Por ello, cuando se desea introducir una reina en una colmena huérfana, o fortalecerla con un aporte de abejas procedente de otra colmena más fuerte, deben de mantenerse separadas por medio de papel de periódico, que ellas irán rompiendo poco a poco, de forma que los olores de los dos grupos se vayan mezclando. Además, también conviene rociar las abejas introducidas, con agua con azúcar, a fin de que se laman y vayan acostumbrándose a su olor. Con respecto a este tema, también se debe tener en cuenta el olor de colonias, perfumes o cosméticos de los humanos cuando se acerquen a la colmena, ya que estos olores tan fuertes y diferentes al suyo, pueden alterar su conducta. Relacionado con este olor de grupo, también es importante decir que aquellas abejas que individualmente lleguen, por acción de la deriva, a la piquera de una colmena ajena, serán obligadas a marcharse (en ocasiones, acaban por matarlas y arrojarlas fuera de la colmena) por las abejas guardianas situadas en la piquera, quienes las huelen y no reconocen el olor del grupo. De hecho, se cree que sólo si la intrusa viene con carga de néctar o polen, la guardiana permite su paso; éste es un comportamiento natural que evita el pillaje entre colmenas. El olor característico del grupo es segregado por la glándula de Nasanoff, situada en la parte dorsal del abdomen (véase figura nº 7).

Por el contrario, los machos, al no tener esta glándula, no tienen olor propio, lo que facilita su aceptación por las obreras de cualquier colmena, ya que no le identifican como un extraño.



Figura nº 7: Estructura interna de la abeja

4.2. Llamadas de reclamo:

Las glándulas de Nasanoff son capaces también de exhalar otras sustancias, cuyo aroma, semejante al de la melisa, es un poderoso reclamo para las abejas (ya que uno de los compuestos químicos que posee es el geraniol). Cuando el flujo de llegada de las abejas pecoreadoras a la colmena se interrumpe o desciende su ritmo, algunas abejas se sitúan en la piquera de la colmena y abren su glándula para crear pistas olorosas que reclaman a las que puedan estar desorientadas o perdidas.

4.3. Mensajes de alarma:

Por otra parte, el veneno de las abejas está dotado de una sustancia volátil llamada acetato de isoamilo, cuyo olor es semejante al del plátano. Este acetato de isoamilo es una feromona importante que actúa como mensaje de alarma, y, cuando las abejas pican, el olor es captado por otras obreras, creando en ellas un estado de excitación y agresividad, que las induce a picar al individuo que huele de forma más intensa a veneno.

Además de este acetato de isoamilo, también existen otras sustancias que actúan como feromonas de alarma, como la heptanona-2, segregada por las glándulas mandibulares.

Por otra parte, determinados olores, como el sudor, pueden también ser captados por las abejas, y actuar como mensajes de alarma alterando su conducta.

4.4. El atractivo aroma de las flores:

Cuando las abejas pecoreadoras intentan excitar al resto de abejas para que busquen néctar de una determinada especie de planta, al final del baile que realizan dejan salir un poco del néctar de su buche, olor que llega hasta las otras abejas y les permite identificar la fuente del alimento.

Se cree que estas abejas, así entrenadas para reconocer el olor de una determinada flor, son capaces de almacenar la información en su memoria para después dirigirse exclusivamente hacia las flores que tienen ese olor.

Además, también existen evidencias científicas de que el propio aroma de las flores se adhiere a la capa de cutícula cerosa que cubre el cuerpo de la abeja; de esta forma, las abejas que siguen a la pecoreadora huelen el aroma y luego responden de forma selectiva ante él cuando salen en busca de alimento.

Algo a resaltar es que esta selectividad en la pecorea de una determinada especie floral, presenta una doble ventaja biológica, tanto para la abeja, que aprende la técnica de recolección del néctar y como llegar a los nectarios, como para la planta, que recibe granos de polen de otras flores de su especie y puede tener una polinización cruzada.

Otra característica relacionada con el sentido del olfato es que las pecoreadoras pueden evitar la visita a una flor si captan el olor de la abeja que visitó dicha flor con anterioridad.

Por otra parte, los apicultores usan aromas de determinadas plantas aromáticas, como la melisa, para atraer y atrapar a los enjambres.

4.5. Las larvas atraen a las obreras:

Se cree que las larvas no operculadas son capaces de segregar unas sustancias que atraen a las abejas nodrizas situadas encima del nido de cría, por lo que estas nodrizas regurgitan el alimento en la celdilla donde se encuentra la larva, para verse recompensadas con la secreción de la larva. De todas las abejas existentes en la colmena, las más sensibles al olor de las crías son las obreras jóvenes, cuyo estado fisiológico las lleva a producir abundantemente jalea real (por este motivo, los tres primeros días el alimento de las larvas tiene como base la jalea real).

4.6. La feromona real: atracción y control de la reina.

Por último, relacionado con el sentido del olfato, cabe comentar que la abeja reina es capaz de segregar una sustancia especial con sus glándulas mandibulares, la denominada feromona real, que se esparce por todo el cuerpo de la misma y que atrae poderosamente a las abejas, sobre todo a las jóvenes, produciendo una cohesión en torno a la reina.

Las obreras y los machos son atraídos debido a que perciben una mezcla de ácidos volátiles, que los inducen a que busquen a la reina y formen una corte real. Para poder obtener esta feromona secretada por la reina, las obreras lamen su boca y regurgitan en ella su especial secreción de jalea real (con la que se alimenta la reina). Posteriormente, también lamen el abdomen de la reina, adquiriendo de esta manera una porción de tan apreciada feromona.

A continuación, cuando dos abejas se encuentran, se tocan con las antenas e intercambian parte del contenido de su buche, tanto azúcar como algo de la feromona real, en un comportamiento que se denomina trofalaxia; de esta forma, se transmiten y difunden por todo el conjunto de abejas las feromonas. Estas sustancias que se intercambian llevan información química al resto de sus congéneres, interactuado en la actividad vital de las mismas.

Con respecto a la feromona real, entre sus funciones se encuentran:

  • Inhibir el desarrollo de los ovarios de las obreras, impidiendo que estas pongan huevos.

  • Regular el tipo y tamaño de las celdillas que deben de construir las abejas cereras.

  • Inhibir la construcción de celdas reales (cuando la reina es joven y produce mucha feromona real).

Cuando la abeja reina envejece, su producción de feromona real disminuye, por lo que la concentración de la misma en los elementos de la colonia baja. En el caso de las abejas cereras, al recibir menos feromona real, desaparece su inhibición de construir celdas reales; es decir, que tienen la orden de buscar una reina de repuesto (así, la colmena se prepara para la enjambrazón con la transformación de unas cuantas larvas en princesas). Algo curioso es que, aunque la reina sea joven, si hay mucha población de abejas y éstas reciben poca feromona real, las abejas lo sienten como si hubiera que buscar una nueva reina.

Esta feromona real también es muy importante en la reproducción, ya que, en el vuelo nupcial, los machos son capaces de encontrar y perseguir a la reina gracias a su olor característico y a su buena vista.
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