Jtp diego grilli anamaria gianolini m. Verónica sabatini 2013




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FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS Y AMBIENTALES


FISIOLOGÍA VETERINARIA

SISTEMA ENDOCRINO


APUNTES TEÓRICOS – 20 AÑO
PROFESOR TITULAR

PABLO VALLEJOS
JTP

DIEGO GRILLI

ANAMARIA GIANOLINI

M. VERÓNICA SABATINI
2013

SISTEMA ENDOCRINO
INTRODUCCION
El organismo esta regulado por dos grandes sistemas que interaccionan entre si coordinando y controlando las funciones del cuerpo, estos son, el Sistema Nervioso que se encarga de las actividades que requieren un control rápido ( milisegundos a segundos) y el Sistema Endocrino cuyas acciones son lentas y sus efectos duran de minutos a días.

Así tenemos diferentes tipos de mensajeros que funcionan como medios de comunicación entre dos o más células y son los siguientes:



  • Neurotransmisores: son liberados por los axones terminales de las neuronas en las uniones sinápticas y actúan localmente.




  • Sustancias Endocrinas: son producidas por glándulas o tejidos especializados y secretadas al torrente sanguíneo. Su función la ejercen en células diana ubicadas en diferentes lugares del organismo.




  • Sustancias Neuroendocrinas: secretadas por neuronas hacia la sangre su lugar de acción es en diferentes células del organismo.




  • Sustancias Paracrinas: son secretadas al líquido intersticial e influyen sobre células adyacentes.




  • Sustancias Autocrinas: secretadas al intersticio pero actúan sobre las mismas células que las fabrican.




  • Citocinas: secretadas al intersticio pero pueden funcionar como agentes paracrinos, autocrinos o endocrinos.


El sistema endocrino comprende el conjunto de órganos y tejidos que permiten coordinar y regular procesos fisiológicos a través de la producción de verdaderos MENSAJEROS QUIMICOS llamados HORMONAS que intervienen en la regulación de casi todas las funciones incluidos metabolismo, crecimiento y desarrollo, equilibrio hidro-electrolítico, reproducción y comportamiento.
HORMONAS: definición actual.
“Compuestos químicos secretados en mínimas concentraciones al torrente sanguíneo por glándulas de secreción interna, y que actúan en células distantes al lugar de origen, donde se unen a receptores específicos y producen una respuesta biológica.”

ORGANOS ENDOCRINOS CLÁSICOS:
Hipotálamo, hipófisis, gl. pineal, tiroides, paratirotdes, páncreas endocrino, adrenales, gónadas.




ORGANOS ENDOCRINOS NO CLÁSICOS:
Cerebro, pulmón, corazón, hígado, riñón, tracto gastrointestinal, endotelio.


CLACIFICACION DE LAS HORMONAS
Las hormonas se pueden clasificar de diferentes maneras:


  1. Según su naturaleza química y solubilidad (proteicas, esteroideas, amínicas y ácidos grasos cíclicos).




  1. Según la ubicación de los receptores y la naturaleza de la señal utilizada:

A)      Grupo I, hormonas que se fijan a receptores intracelulares.

B)      Grupo II, hormonas que se fijan a receptores localizados en la superficie celular.

NATURALEZA QUÍMICA DE LAS HORMONAS
De acuerdo con su naturaleza química, las hormonas pueden clasificarse en cinco categorías:


  1. Esteroides: Químicamente derivan del colesterol. A este grupo pertenecen glucocorticoides, aldosterona y andrógenos de la corteza adrenal, estrógenos y progesterona del ovario, testosterona del testículo y 1,25 dihidroxicolecalciferol D3, metabolito activa de vitamina D3. Su naturaleza es lipófila por lo que estas hormonas atraviesan con facilidad las membranas celulares. No se almacenan en el citosol excepto la vitamina D.

Su síntesis implica la presencia de un conjunto enzimático (P450) dependiente del Calcio iónico presente en las células glandulares, que hidrolizan la molécula de colesterol.

En sangre deben ser transportadas en asociación con proteínas.


  1. Derivados de aminoácidos:

  • Aminas: Tiroxina y triyodotironina de la tiroides son derivados de tirosina, la melatonina de la glándula pineal es producida a partir de triptófano. Las hormonas tiroideas son liposolubles y atraviesan membranas por difusión.




  • Aminas modificadas: Adrenalina o epinefrina y noradrenalina o norepinefrina (catecolaminas) de la médula adrenal. Las catecolaminas son solubles en medio acuoso, en sangre circulan libres o débilmente unidas a albúmina. No penetran en las células blanco.




  1. Derivados de ácidos grasos: prostaglandinas, tromboxanos y leucotrienos, llamados genéricamente eicosanoides, se originan de ácidos grasos poliinsaturados. El ácido araquidónico es el precursor más importante. Sus acciones primarias son de tipo autocrino o paracrino.




  1. Péptidos: Están formadas por menos de 100 aminoácidos. En esta categoría se incluyen los factores reguladores y las hormonas vasopresina y oxitocina del hipotálamo, corticotropina (ACTH) y hormona melanocito estimulante (MSH) de la adenohipófisis, glucagón del páncreas, gastrina, secretina, pancreozimina y otras hormonas del tracto gastrointestinal y calcitonina de la tiroides.




  1. Proteínas: Formados por 100 o más aminoácidos. Hormona paratiroidea, insulina del páncreas, prolactina(PR), foliculoestimulante(FSH), luteinizante(LH), hormona de crecimiento(GH)y tirotrófica(TSH) de adenohipófisis son de naturaleza proteica.

Las hormonas proteicas y peptídicas son sintetizadas en ribosomas asociados al retículo endoplasmático rugoso (RER). Inicialmente se produce una preprohormona de gran tamaño. Luego una peptidasa presente en la pared del RER provoca la escisión de una porción de la molécula transformándola en una molécula de menor tamaño llamada prohormona que se libera en la luz del RER en vesículas que se trasladan al Aparato de Golgi donde enzimas la vuelven a escindir y la transforman en Hormona madura, luego se almacenan en gránulos secretores en el citoplasma celular. Las hormonas son liberadas por exocitosis. Este proceso en algunos casos requiere como estímulo el aumento de Calcio intracelular y en otros la estimulación de un receptor de la membrana que eleva la concentración de AMPc. Son solubles en medio acuoso y en su mayoría, circulan libres en sangre.
REGULACION HORMONAL
Patrones de secrecion hormonal.
Circadiano: permite sincronizar a los ritmos ambientales que posean un valor de periodo entre 20 y 28 horas, como son los ciclos de luz y de temperatura. El ciclo circadiano cambia según las condiciones diversas de vida que producen un cambio significativo tanto de día o de noche.

Ultradiano: denota actividades biológicas que ocurren en ciclos fisiológicos de 20 horas o menos. Por ej. La prolactina.

Semanal: ej. Estradiol, progesterona

Estacional: ej. Melatonina, testosterona.

Retroalimentación
El mecanismo de control que utilizan la mayoría de las hormonas es por medio de retroalimentación o feed-back, el cual tiene la característica de reconocer sus propias señales. Existen dos tipos de retroalimentación hormonal:
1. Feedback positivo: es aquel en el cual la secreción de una sustancia

estimula positivamente la secreción de otra, como ejemplo tenemos el

Incremento de los estrógenos en la primera mitad del ciclo hormonal

que produce aumento de la producción de la LH u hormona luteinizante para

favorecer la ovulación.
2. Feedback negativo es cuando la elevación de la producción de una

sustancia o la cantidad en el torrente sanguíneo se eleva produce la

inhibición de esta sustancia, cuando existe cantidades suficientes en el torrente sanguíneo para cumplir con sus funciones biológicas, es capaz de informar que su efecto biológico ha sido o está por conseguirse y por lo tanto la cantidad de hormona que debe seguir produciéndose y liberándose debe disminuir.

Este tipo de mecanismo de control de Feedback Negativo es probablemente

el más utilizado por los sistemas hormonales.

Este Feedback Negativo puede sub clasificarse en tres tipos:

  • Feedback de Asa Larga: una glándula regula otra glándula que regula a una tercera glándula que regula a la primera glándula, por lo que en el eje están involucradas tres glándulas. En este intervienen glándula, hipófisis e hipotálamo.

  • Feedback de asa corta: una glándula regula a otra glándula que regula a la primera glándula, por lo que en el eje están involucradas sólo dos glándulas. En este tipo solo intervienen hipófisis e hipotálamo

  • Feedback de asa ultra corta: una glándula se regula a si misma.



TIPOS DE ACCIONES PROMOVIDAS POR HORMONAS
La acción de una hormona comienza con su unión a un receptor específico de la célula efectora, esto desencadena una cascada de reacciones que provocan una respuesta final. Las células que carecen de receptores para una hormona no responden a ella.

Pese a la variedad de hormonas y a la variedad de respuestas que cada una de ellas suscita en el órgano efector, las acciones pueden agruparse en tres categorías: 1) transporte de membrana, 2) actividad de enzimas presentes en la célula y 3) síntesis de proteínas.


  1. ACCIÓN SOBRE MECANISMOS DE TRANSPORTE DE MEMBRANA CELULARES:

Algunas hormonas modifican el flujo de metabolitos o iones a través de membranas por su acción sobre sistemas de transporte o canales iónicos.


  1. MODIFICACIÓN DE LA ACTIVIDAD ENZIMÁTICA:

Esta acción es rápida y de carácter transitorio. Se ejerce principalmente a nivel de enzimas regulatorias cuya actividad es aumentada o disminuida


  1. ACCIÓN SOBRE LA SÍNTESIS DE PROTEINAS:

Muchas hormonas modulan la síntesis de enzimas y otras proteínas. Actúan predominantemente a nivel del ADN nuclear, regulando el proceso de transcripción génica. Esta acción requiere mas tiempo para manifestarse que la anterior y tiene efectos mas sostenidos.
La misma hormona puede poner en marcha más de uno de los mecanismos señalados. Por ejemplo, la insulina favorece el transporte de determinados metabolitos a través de membranas, modifica la actividad de enzimas y también la síntesis de proteínas.

Todos los mecanismos están estrechamente relacionados y dan lugar a interacciones. Por ejemplo, los efectos sobre sistemas de transporte de membrana pueden determinar el ingreso a la célula de sustancias con capacidad para modular la actividad de enzimas o la transcripción del núcleo. Asimismo un efecto directo sobre enzimas determina cambios en la disponibilidad de sustratos para el funcionamiento de vías metabólicas o afectan procesos de síntesis de proteínas o de transporte de membrana. Esta interrelación de los distintos mecanismos torna difícil, a veces, establecer con exactitud cual es la acción primaria asignable a la hormona.

Receptores
El concepto de receptor es aplicable a las macromoléculas o asociaciones macromoleculares, que unen selectivamente hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento, citoquinas, y otras moléculas que inducen en ellos un cambio conformacional e inician las acciones determinadas del efecto final.

La especificidad de las hormonas y su capacidad para identificar el blanco son posibles gracias a la presencia de Receptores en las células efectoras a los cuales la hormona se fija selectivamente en virtud de una estrecha adaptación conformacional y de complementariedad estructural. La hormona (H) y su receptor (R) forman un complejo (HR) que presenta las siguientes características:


  1. Adaptación inducida: la fijación de la hormona al receptor implica una adaptación estructural recíproca de ambas moléculas.




  1. Saturabilidad: El número de receptores existentes en una célula es limitado.




  1. Reversibilidad: La unión hormona –receptor es reversible


El carácter y naturaleza de la respuesta dependen de la especialización funcional de la célula ‘’Blanco’’. A veces una misma hormona desencadena respuestas diferentes en células distintas. Por ejemplo, la adrenalina produce activación de la

glucógeno lisis en músculo esquelético y estimula la lipólisis en adipositos.

Se denominan Agonistas los compuestos de estructura semejante a la del agente fisiológico (hormona, neurotransmisor) con capacidad para unirse al receptor y provocar respuesta. Esta puede ser de igual, mayor, o menor intensidad que la inducida por el agente natural. Los Antagonistas se fijan al receptor, pero no producen respuesta. Se comportan como inhibidores competitivos.
Localización de los receptores:
Los receptores de hormonas pueden estar ubicados en el interior de la célula, ya sea en el citoplasma o en el núcleo, o en la membrana externa.

Hormonas de carácter liposoluble, como tiroideas, los esteroides, metabolitos de vitamina D y ácidos retinoicos, atraviesan con facilidad las membranas y se unen a receptores intracelulares.

Las de naturaleza proteica o peptídica o de moléculas pequeñas se fijan a receptores en la superficie de la célula blanco. Los eicosanoides, a pesar de su solubilidad en lípidos se unen a receptores de superficies celulares.

La membrana no es un dispositivo rígido sino dotado de un alto grado de fluidez, gracias a la cual las proteínas asociadas a la membrana tienen libertad para desplazarse en todas direcciones del plano formado por la doble capa, por ello, se habla de Receptores móviles.

Algunas hormonas fijadas a receptores de membrana plasmática son internadas en la célula por endocitosis
Números de Receptores:
El número de receptores de un tipo de terminado en la superficie de una célula puede variar entre 10.000 y 20.000. La cantidad de receptores intracelulares es generalmente mucho menor. No es necesario que la totalidad de los receptores de la célula esté unida a hormona para obtener una respuesta máxima. Comúnmente esto ocurre cuando alrededor del 20% de los receptores está ocupado por hormona. El resto corresponde a los llamados Receptores de reserva.

La cantidad de receptores para un determinado ligando varía en distintos estados fisiológicos. Generalmente la concentración de hormona presente regula la cantidad de receptores específicos en las células blanco. Un aumento sostenido del nivel de hormona provoca disminución del número de receptores disponibles.

En algunos casos de receptores de membrana, la disminución de receptores se realiza mediante un proceso de internación de receptores por endocitosis y posteriormente degradación en lisosomas. La disminución absoluta o relativa de la actividad de receptores puede obedecer a causas patológicas, ya sean alteraciones genéticas (mutaciones) que afectan la proteína del receptor o de algunos de los eslabones del sistema de transmisión de señales mas allá del receptor, o a procesos autoinmunes en los cuales se producen anticuerpos contra un receptor determinado.
Receptores Intracelulares:
Las hormonas esteroides, tiroides, ácidos retinoicos y metabolitos activos de vitamina D3, al ser liposolubles, ingresan a través de las membranas de todas las células y son retenidas en aquellas que poseen en su interior receptores específicos.

Estos receptores son estructuras proteicas que poseen varios dominios de interacción receptor-DNA, receptor-ligando, y receptor-receptor.
Dominio DBD: La interacción receptor-DNA generalmente ocurre a través de un sitio central en la estructura del receptor identificado como dominio de interacción con el DNA o DBD (del inglés: DNA Binding Dominium).

Dominio LBD: es el sitio o lugar de unión a la hormona

Dominio NH2: es una región de transactivación que modula la efectividad con que puede unirse al ADN y, por tanto, potenciar la transcripción

E

stos receptores sonestructuras proteicas queposeen varios dominios deinteracción receptor-DNA,receptor-ligando, yreceptor-receptor.

‡ L

Receptores esteroideos


Los receptores específicos de mineralocorticoides, glucocorticoides, estrógenos, andrógenos y progesterona se encuentran en el núcleo formando un complejo con proteínas que los mantienen en estado inactivo.

Algunos de los receptores mencionados, especialmente, los de glucocorticoides, pueden hallarse también en el citoplasma.

En ausencia de hormona esteroidea, los receptores están unidos en un complejo que contiene proteínas conocidas como proteínas de choque térmico o de calor (HSPs del inglés Heat Shock Proteins). Al llegar la hormona, se une con gran afinidad a su receptor específico y desplaza a las proteínas que lo mantiene inhibido. El receptor sufre un cambio conformacional, y se fija a sitios definidos del ADN llamados Elemento de respuesta a la hormona que activan o reprimen la transcripción de genes específicos y la formación de ARN mensajero. El dominio DBD posee dos dedos de Zinc capaces de interactuar con secuencias específicas del ADN. (Elemento de respuesta a la hormona)




Receptores de membrana plasmàtica:
Los receptores de superficie en la membrana plasmática son transmisores de señales al interior de la célula. La llegada de una molécula de hormona, considerada el primer mensajero en el sistema de señales, produce cambios conformacionales en su receptor específico, los cuales son transmitidos a proteínas efectoras (enzimas o canales), y, en algunos casos se producen moléculas de pequeño tamaño (segundos mensajeros) que difunden rápidamente y hacen más efectiva la propagación de la señal en el interior de la célula.

Hormonas diferentes, que actúan en células distintas y suscitan respuestas muy disímiles, suelen utilizar los mismos intermediarios para cumplir su acción. Por esta razón, el repertorio de sistemas transmisores de señales es más reducido que el de hormonas.


  • Receptores unidos a canales iónicos:


Los neurotransmisores como Acetilcolina y Noradrenalina se combinan con receptores de la membrana pos sináptica, esto genera un cambio estructural de los receptores que generalmente consiste en la apertura o el cierre de un canal iónico (Na, K, Ca, etc.). Los movimientos de estos iones es lo que provoca los efectos en la célula pos sináptica.



  • Receptores asociados a proteínas G:


Pertenecen a numerosa familia de receptores de superficie que comparten una estructura molecular similar; son una proteína de membrana integral con forma de serpentina que atraviesan la membrana siete veces y se unen a una proteína G, llamadas así por su propiedad de unirse a nucleótidos de guanina (GDP o GTP), también tienen actividad GTP-asa, es decir que tienen la capacidad de hidrolizar GTP Y formar GDP + un P libre. Juegan un papel esencial en sistemas de transmisión de señales. Sirven de nexo entre receptores de membrana y proteínas efectoras dentro de la célula.

Las proteínas G son heterotriméricas, es decir, que están formadas por tres subunidades α, β y γ. Están adosadas a la cara interna o citosólica de la membrana, a la cual se mantiene anclada por la subunidad γ que se fija a la doble capa lipídica.

Cuando un ligando se une al receptor se inicia una cadena de señales en la cual la proteína G representa el segundo eslabón.

La subunidad α posee el sitio que fija con alta afinidad a nucleótidos de guanina (GDP o GTP). Mientras está unida a GDP se mantiene firmemente asociada al conjunto β-γ para integrar el heterotrímero, que es inactivo. La llegada de hormona al receptor de membrana promueve en este un cambio conformacional que permite su interacción con la proteína G inactiva. Se produce entonces liberación de GDP e ingreso de GTP que proviene del citosol a la subunidad α. El complejo α-GTP se disocia del dímero β-γ y adquiere actividad moduladora sobre la proteína efectora que le sigue en el sistema de señales.

El mecanismo general de acción de receptores acoplados a proteínas G es el siguiente:


  1. La unión de hormona al receptor induce en este un cambio conformacional que le permite interactuar con una proteína G en la cara interna de la membrana




  1. La proteína G, unida a GDP en su estado de inactivo , reemplaza el GDP por GTP y se activa




  1. La proteína G activada estimula una enzima localizada en la membrana , que cataliza la producción de segundos mensajeros




  1. El segundo mensajero provoca cambios en determinadas proteínas celulares responsables de la respuesta final.






  • RECEPTORES PROTEÍNA-TIROSINA-QUINASA:


Los receptores acoplados a proteínas G requieren la mediación de éstas para modificar la actividad de enzimas integrantes del sistema de señales. En cambio, existen receptores con actividad catalítica en su propia molécula y otros asociados directamente a enzimas.
RECEPTORES CON ACTVIDAD TIROSINA QUINASA INTRÍNSECA
La insulina y numerosos factores de crecimiento se unen a receptores de este tipo en la membrana celular. En su mayoría están constituidos por una cadena polipeptídica cuyo extremo N-terminal, extracelular, posee el sitio de unión del ligando, la porción citosólica, correspondiente al segmento C-terminal, donde se encuentra el sitio activo de tirosina quinasa. .La fijación del ligando al dominio extracelular de estos receptores produce un cambio conformacional que induce dimerización de la tirosina quinasa. Se produce fosforilación cruzada de una cadena a otra en varios restos tirosina del dominio citosólico, se habla de autofosforilación del receptor. Como resultado de estas fosforilaciones aumenta aún más la actividad de la quinasa y se crean sitios a los cuales pueden unirse otras proteínas que actúan como eslabones en la cadena de transmisión de la señal.
RECEPTORES ASOCIADOS A TIROSINA QUINASA EXTRÍNSECA:
Existe otra familia de receptores sin actividad tirosina quinasa propia, pero con capacidad para asociarse a proteína-tirosina quinasas del citoplasma. Este grupo incluye los receptores de citoquinas y de algunas hormonas proteicas (ej.: hormona de crecimiento, prolactina). Son semejantes en estructura a los receptores proteína-tirosina quinasa descriptos, aunque no presentan sitio catalítico. Cuando el ligando se fija al dominio extracelular se produce dimerización y la porción citosólica interacciona con tirosina quinasa. El resultado es prácticamente el mismo que el descripto para receptores con tirosina quinasa incluida en su molécula.
SISTEMAS DE TRANSMISIÓN DE SEÑALES:
SEGUNDOS MENSAJEROS”
La mayoría de las proteínas G activan y/o estimulan un canal iónico o una enzima para traducir el mensaje dentro del citoplasma. A estos canales y enzimas se los llama “segundos mensajeros”.

Un segundo mensajero es una molécula o un ión que transporta información al interior del citoplasma en respuesta a una señal que se produce en la membrana (1º mensaje).




SISTEMA DEL AMP-3, 5 CÌCLICO:
El AMP cíclico es una sustancia que se encuentra en todos los organismos vivientes y en casi todas las células de mamíferos. En algunas de esas células la exposición a determinadas hormonas produce un rápido aumento de la concentración del AMP-3,5- cíclico, se genera a partir de la hidrólisis de ATP en reacción catalizada por una enzima llamada adenilato ciclasa o adenilil ciclasa, que se localiza en la membrana plasmática.

La adenilil ciclasa es una proteína integral de membrana formada por una cadena polipeptídica. El sistema funciona del modo siguiente:
1) El cambio conformacional producido en el receptor por la unión del ligando constituye la primera señal, que se transmite a moléculas de proteínas G.
2) La interacción con el complejo HR produce modificaciones en la proteína G, en la cual la subunidad α se desprende del GDP y fija GTP procedente del citosol. La unión de GTP disocia la subunidad α del dímero β-γ .El complejo α- GTP tiene capacidad para activar la adenilato ciclasa.
3) La adenilato ciclasa activada cataliza la formación de AMPc a partir de ATP y eleva la concentración de ese segundo mensajero en la célula.
4) La subunidad α posee actividad GTPasa, promueve la hidrólisis de GTP y queda unido a GDP, por lo cual vuelve a asociarse con el dímero β-γ para reconstruir la proteína G inactiva y deja de actuar sobre adenilato ciclasa.
El AMPc difunde en la célula y estimula la proteína quinasa A. El mecanismo de activación de la proteína quinasa es el siguiente: La proteína quinasa A(dependiente de AMPc) en ausencia de AMPc se encuentra inactiva, formando un tetrámero constituido por dos subunidades llamadas catalíticas ( C) y dos monómeros reguladores ( R)Cuando aumenta el nivel de AMP cíclico en la célula, dos moléculas del nucleótido se fijan a sitios de unión específicos en cada una de las subunidades reguladoras, se produce un cambio conformacional que las obliga a desprenderse de la catalíticas. Las subunidades C libres tienen actividad enzimática.

La unidad catalítica de proteína quinasa A transfiere fosfato de ATP a restos serina o treonina de proteínas que, al ser fosforiladas, adquieren nuevas propiedades.

El AMPc que provoca respuestas muy distintas en diferentes células. Aunque la respuesta varía según el tejido considerado, en todos los casos la acción del AMPc se realiza a través de reacciones en cascadas iniciadas con la activación de la proteína quinasa A, que cataliza la acción de fosfato a diversas proteínas. La fosforilación de enzimas promovida por la proteína quinasa dependiente de AMPc produce, según los casos, estimulación o inhibición y constituye un importante mecanismo regulador del funcionamiento de vías metabólicas. También interviene como modulador de la actividad de sistemas transporte de membrana. A nivel del núcleo puede influir sobre la transcripción, en efecto, existen secuencias específicas en el ADN, llamadas elementos de respuesta dependientes de AMPc o CRE (del inglés ‘’cAMP response element’’). El elemento del nivel de AMPc en la célula estimula la proteína quinasa A y ésta fosforila una proteína, que entonces se une a secuencias y activa la transcripción de genes.
Fosfodiesterasa:
El AMP cíclico es un regulador muy potente y las células deben controlar su concentración. En la mayoría de los tejidos un importante factor de control es la fosfodiesterasa, enzima que cataliza la hidrólisis de la unión del fosfato al carbono3 en el AMPc y lo convierte en adenosina 5- monofosfato, inactivo. Metilxantinas como cafeína, teofilina, y aminofilina inhiben la fosfodiesterasa, impiden la degradación del AMPc y mantienen su acción. Catecolaminas que se unen a receptores adrenérgicos α y la insulina activan la fosfodiesterasa y producen reducción del nivel celular de AMPc.

SISTEMA DEL GMP cíclico

El GMP cíclico es un segundo mensajero importante. Aunque está distribuido por todo el organismo, el GMP cíclico tiene un papel crucial en el cerebro, el sistema cardiovascular y en los órganos sensoriales (por ejemplo, en la detección de luz por las células de la retina). La enzima que lo sintetiza es la guanilil ciclasa

Su nombre es guanosín 3',5'-fosfato (cíclico) (abreviado habitualmente como GMP cíclico o cGMP) El GMP cíclico es químicamente muy similar al AMP cíclico.

Sistema del fosfatidilinositoL bisfosfato:
El fosfatidilinositol (PL) es un componente de membranas celulares que forma parte de la doble capa lipidia de la membrana plasmática, ubicado preferentemente en la hoja interna (en contacto con el citoplasma). El fosfatidinilinositol es fosforilado para formar fosfatidinilinositol- 4,5-bisfosfato (PIP2) Esta sustancia integra un sistema de transmisión de señales.

La unión del ligando específico a un receptor unido a proteína G produce un cambio conformacional de la porción citosólica del receptor que estimula la fosfolipasa C. Esta enzima cataliza la hidrólisis de fosfatidinilisitol 4,5- bisfosfato incluido en la membrana para generar diacilglicerol e inositol- l, 4,5- trifosfato. Las dos moléculas actúan como segundos mensajeros.
El inositol-l, 4,5 trifosfato (lP3) moviliza la liberación de Ca2+ almacenado en las cisternas del RE y las mitocondrias, lo cual determina un aumento brusco del nivel Ca2+ en el citosol, factor determinante de diversas respuestas celulares.
El diacilglicerol se une y activa a una proteína llamada Protein cinasa que puede unirse de forma reversible a la cara interna de la membrana plasmática.

Esta enzima fosforila proteínas vinculadas a procesos de multiplicación celular y factores de transcripción, regula receptores y canales iónicos.





SISTEMA CALCIO-CALMODULINA:
Este sistema opera con el aumento de Ca intracelular el cual puede entrar por diferentes estímulos, entre ellos la unión de ligandos a determinados receptores, desencadenan acciones que elevan la concentración de ion Ca2+ en el citosol, o por cambios en el potencial de membrana que abre los canales para este. El Ca2+ que ingresa en esas condiciones en el citoplasma puede proceder del exterior de la célula o de depósitos existentes en organelas como mitocondrias o retículo endoplasmático (RE).

La elevación de los niveles de Ca2+ puede ser provocado por liberación de inositol-l, 4,5- trifosfato desde la membrana plasmática y en algunos casos, también por aumento de AMP y GMP cíclicos. El Ca2+ se convierte así en mensajero final de distintos sistemas de transmisión de señales.

El Ca2+ en el citosol se une a proteínas receptoras específicas la más importante es la calmodulina.

Cuando se une al Ca2+, la calmodulina sufre cambios conformacionales y adquiere capacidad para regular la actividad de numerosas proteínas blanco, incluidas diversas proteínas quinasas. Se han descripto varias proteína quinasas dependientes de Ca2+- calmodulina que integran cascadas de fosforilación. Estas fosforilaciones modifican la actividad de enzimas, canales de iones y factores de transcripción.

PRINCIPALES GLÁNDULAS ENDOCRINAS Y SUS HORMONAS MÁS IMPORTANTES.
Hipófisis – hipotálamo
La glándula pituitaria o hipófisis está compuesta por el lóbulo anterior (pars distalis o adenohipófisis), el lóbulo posterior (pars nervosa o neurohipófisis), el lóbulo intermedio (pars intermedia) y la pars tuberalis.

La neurohipófisis está unida al hipotálamo por el tallo hipofisario, el cual contiene fibras nerviosas y vasos sanguíneos de un sistema porta. Estas estructuras establecen una importante conexión, no sólo anatómica sino también funcional entre hipotálamo e hipófisis.

La secreción de la neurohipófisis está controlada por señales nerviosas que se originan en el hipotálamo y terminan en esta.

Las Células neurosecretoras hipotalámicas están localizadas en el Núcleo paraventricular y el Núcleo supraóptico. Sus axones se prolongan por el tallo hipofisario hasta la neurohipófisis.

La adenohipófisis produce hormonas tróficas o trofinas con capacidad para estimular el funcionamiento de otras glándulas de secreción interna.

A su vez, la secreción de hormonas adenohipofisarias es controlada por factores reguladores de liberación y de inhibición producidos en el hipotálamo y llegan a la hipófisis por medio de vasos sanguíneos diminutos llamados “vasos porta hipotálamo- hipofisarios”.
Sistema porta Hipotálamo-Hipofisario
Se trata de un sistema de doble capilarización, donde a nivel de las células neurosecretoras hipotalámicas se encuentra la primera capilarización a la cual se vierten las hormonas del hipotálamo, que viajan hacia la adenohipófisis, donde se produce la segunda capilarización, que permite a dichas hormonas alcanzar las células glandulares estimulando o inhibiendo su secreción.

Estos dos lechos capilares se unen permitiendo que la sangre fluya en una sola dirección (hipotálamo-hipófisis)



HORMONAS HIPOTALÁMICAS

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