No está formado por un único tipo de fibras musculares sino que atendiendo a sus características metabólicas y funcionales se pueden distinguir dos grupos generales de fibras en el músculo esquelético humano: Fibras oxidativas ó tipo I y fibras glucolíticas ó tipo II




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títuloNo está formado por un único tipo de fibras musculares sino que atendiendo a sus características metabólicas y funcionales se pueden distinguir dos grupos generales de fibras en el músculo esquelético humano: Fibras oxidativas ó tipo I y fibras glucolíticas ó tipo II
fecha de publicación04.06.2016
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Corresponde a continuación rememorar las características morfofuncionales del músculo esquelético principal protagonista del movimiento.
Clasificación morfofuncional de las células musculares y su relación con el rendimiento en diversos tipos de ejercicios.
El músculo esquelético, al igual que el tejido nervioso, es una variedad de tejido excitable, lo que significa que este tejido es capaz de responder ante una gran variedad de estímulos con una respuesta muy específica que se denomina contracción, otorgándole al mismo una capacidad también específica denominada contractilidad, que no es mas que la capacidad que tienen algunas células especializadas en responder a un estímulo con una contracción. La contracción no es más que el desarrollo de tensión mecánica e incluso trabajo y movimiento en respuesta a la estimulación.
En los organismos pluricelulares la función contráctil recae fundamentalmente sobre el tejido muscular, constituido por células diferenciadas, cuya especialización les permite contraerse y relajarse, lo que a su vez constituye la base del trabajo mecánico y el movimiento.

Pueden distinguirse morfofuncionalmente 3 tipos de células musculares:

  • Estriadas esqueléticas : responsable de las posturas y desplazamientos del hombre en el espacio

  • Estriadas cardíacas. Cuya contracción rítmica e ininterrumpida durante toda la vida garantiza el bombeo de sangre a los tejidos del organismo.

  • Lisas: Presente en los vasos sanguíneos, vísceras huecas y relacionadas básicamente con funciones de regulación interna.


En relación con el músculo esquelético, éste a su vez no está formado por un único tipo de fibras musculares sino que atendiendo a sus características metabólicas y funcionales se pueden distinguir dos grupos generales de fibras en el músculo esquelético humano:
Fibras oxidativas ó tipo I y fibras glucolíticas ó tipo II.
Características generales de las fibras oxidativas ó tipo I (ST)

  • son fibras rojizas

  • abundante sarcoplasma (así se llama al citoplasma celular de la célula muscular)

  • retículo sarcoplasmático poco desarrollado ( estructura histológica presente en el sarcoplasma y con importante función durante la contracción.

  • abundante red capilar

  • abundantes mitocondrias

  • metabolismo esencialmente oxidativo ( triglicéridos e hidratos de carbono)

  • muy resistentes a la fatiga

  • participan en actividades musculares prolongadas y de intensidad moderada


Características generales las fibras glucolíticas ó tipo II (FT)

  • tienen color blanco

  • sarcoplasma menos abundante

  • retículo sarcoplasmático bien desarrollado

  • grandes concentraciones de glucógeno

  • mitocondrias poco abundantes

  • menor número de capilares

  • predominio del metabolismo anaerobio

  • elevadas concentraciones de ATPasa y fosforilasa

  • muy fatigables

  • participan en actividades breves e intensas


Con técnicas histoquímicas avanzadas se han podido subdividir las fibras tipo II en dos subtipos: IIa y IIb.

IIa: Tienen características de fibras rápidas pero también presentan propiedades de la fibras tipo I .
IIb: Son las que mejor responden a la descripción general de las fibras tipo II.
También con técnicas histoquímicas se han identificado fibras que no responden a ninguna de las descripciones anteriores. Son denominadas fibras de transición ( IIab y IIc ).
Pueden sufrir transformaciones por el estímulo continuo del entrenamiento.
Es importante tener en cuenta que la composición y distribución de los distintos tipos de fibras musculares no es igual en todos los músculos de un individuo pero existen ciertos músculos en los seres humanos que presentan siempre una similitud en su proporción de fibras musculares (el sóleo con fibras tipo I).

La dotación genética tiene una importancia fundamental en el patrón de fibras musculares y en la práctica se duda que los perfiles metabólicos de las fibras pueden cambiar con el entrenamiento, aunque si parece posible que dentro de las fibras tipo II el entrenamiento regular pueda modificar la proporción de los subtipos IIa y II b.
También en los deportistas que practican deportes de resistencia, se encuentran porcientos de fibras tipo I entre un 60 y un 65 %. Pudiendo existir interconversión de fibras de transición hacia formas más oxidativas. Por razones similares cuando se entrenan con altas cargas de trabajo las fibras musculares aumentan su contenido de miofibrillas y se refuerza el metabolismo glicolítico, situándose las fibras tipo II por encima de un 65 % en los músculos entrenados en velocidad y potencia.
Componentes del sistema muscular esquelético.
Cada músculo se halla constituido por diversos componentes formando un Sistema Muscular esquelético.

  • Componente Muscular (propiamente dicho) : de este componente depende la capacidad de desarrollar las funciones de movimiento, fuerza, ó presión

  • Componente Conjuntivo: de este componente dependen las propiedades mecánicas y elásticas, así como funciones complementarias de recubrimiento, individualización y protección.

  • Componente trófico y de inervación: de este componente depende la irrigación sanguínea y la excitación del músculo



Organización del músculo esquelético y estructura molecular de las miofibrillas:
Deberá hacer énfasis en que el músculo completo, generalmente resulta de la confluencia de 2 ó más haces musculares y se rodea de una cubierta conjuntiva llamada epimisio. Cada haz muscular resulta de la confluencia de un gran número de fascículos musculares (recubiertos por una formación conjuntiva (perimisio). Cada fascículo contiene un gran número de fibras musculares rodeadas de una estructura conjuntiva de recubrimiento (endomisio) además del sarcolema que es la membrana plasmática de la fibra. Fig 3.8
Las fibras musculares constituyen la unidad estructural y funcional del tejido muscular estriado y constituyen la base del comportamiento contráctil del músculo.
Cada fibra muscular resulta de la unión de un elevado número de miofibrillas (aproximadamente 1000), las que carecen de cubierta membranosa y los espacios entre ellas se encuentran llenos de una sustancia llamada sarcoplasma el cual se halla cruzado por una estructura reticular en forma de mallas, llamado retículo sarcoplasmático. Presenta abundantes gránulos de glucógeno localizado entre los espacios sarcoplasmáticos así como una proteína llamada mioglobina. En un principio se pensaba que la función de la mioglobina era principalmente el almacén de oxígeno en los tejidos. Hoy parece claro que la función de la mioglobina es facilitar la difusión del oxígeno desde los capilares hasta el interior de las mitocondrias que son los orgánulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energía necesaria para la actividad celular. También en el sarcoplasma hay inclusiones de lípidos, fosfocreatina, proteínas contráctiles y mitocondrias.
Las proteínas contráctiles de las miofibrillas están constituidas por miofilamentos de proteínas polimerizadas (miofilamentos gruesos y finos que se disponen de forma ordenada y repetitiva).
Cuando el músculo estriado es observado al microscopio electrónico ofrece una imagen característica con alternancia de zonas claras y oscuras que forman una serie de bandas dispuestas transversalmente al eje sobre el cual el músculo se contrae.



Figura 3.8: Organización del músculo esquelético desde el nivel macroscópico al molecular. F,G,H e I son los cortes transversales al nivel que se indica. Fuente: Guyton: Tratado de Fisiología Médica . VIII Ed.,Interamericana Mc Graw Hill, 1992

Transmisión neuromuscular y acoplamiento electromecánico de la contracción muscular.
Concepto de Unidad Motora: Cada neurona motora que sale de la médula espinal suele inervar a varias fibras musculares. Todas las fibras musculares inervadas por una misma fibra nerviosa recibe el nombre de Unidad Motora. Fig 3.9


Fig.3.9 Unidad Motora :

Conjunto de fibras musculares inervadas por una misma fibra nerviosa
La contracción muscular se inicia con la llegada desde las motoneuronas alfa espinales de un estímulo que es transmitido a través de sus axones correspondientes y alcanza la fibra muscular.
Esto nos indica que el control de la actividad motora, depende íntimamente de un control nervioso, donde entran en juego numerosas estructuras cada una con funciones específicas pero muy interrelacionadas entre sí y donde la corteza cerebral ejerce un papel fundamental en lo que concierne al control de la actividad motora voluntaria.
La acción de estas estructuras alcanzan el músculo a través de una vía final común, que reciben el nombre de motoneuronas, la motoneurona alfa que inerva el músculo aproximadamente a la mitad de la longitud de la fibra muscular. Excepto en un 2% aproximadamente de las fibras musculares, cada una está inervada por una sola terminación nerviosa localizada cerca de la parte media de la fibra. Estas terminaciones nerviosas terminan a nivel de la fibra muscular formando una estructura peculiar que recibe el nombre de placa motora. A este nivel la fibra nerviosa se ramifica y la membrana muscular se repliega estableciéndose entre ellas un contacto funcional que recibe el nombre de sinapsis neuromuscular. Fig 3.10
La terminación nerviosa presenta gran cantidad de vesículas que contienen una sustancia. neurotransmisora (acetilcolina) y la cual es liberada al espacio o hendidura sináptica cuando a nivel de la terminación nerviosa llega un impulso nervioso procedente de las estructuras nerviosas implicadas en el control de la actividad motora voluntaria (corteza-motora).

La sustancia neurotransmisora difunde hasta la membrana muscular (membrana. postsinaptica) y a este nivel produce un cambio de potencial eléctrico a nivel de la membrana muscular que dará origen a nivel de la fibra muscular a un impulso nervioso que se propagará a todo lo largo de la fibra muscular, y es éste fenómeno eléctrico que se propaga a través de la fibra muscular, el que da origen al fenómeno de la contracción muscular.



Figura 3.10: Sinapsis neuromuscular. Aspecto bajo microscopía electrónica. Fuente : Guyton: Tratado de Fisiología Médica . VIII Ed.,Interamericana Mc Graw Hill, 1992
Una vez desencadenado el PA en la fibra muscular éste se propaga a lo largo del sarcolema ( cubierta que rodea a la fibra muscular y penetra profundamente al interior de la fibra muscular por la vía de unas estructuras histologicas que reciben el nombre de los Túbulos Transversos. Esta propagación del PA se efectúa en forma de circuitos locales de corriente que cruzan la membrana de los Túbulos T. transversos y permitiendo que fluya corriente a otro sistemas de tubulos ( los Túbulos longitudinales,) de ahí al sarcoplasma y luego, de nuevo hacia fuera, a través de la membrana celular. Este flujo de corriente a través de los túbulos longitudinales, hace que se liberen iones de calcio desde las cisternas( que son los ensanchamientos extremos de los tubos longitudinales y que es el lugar donde se almacenan los iones de calcio) al sarcoplasma vecino, éste difunde muy rápido hacia el interior de las miofibrillas activando el proceso de la contracción.
Una vez finalizada la contracción la fibra se relaja. Para ello es necesario extraer todo el Ca++ que ha difundido durante el proceso de la activación inicial y reintroducirlo en las cisternas. Por ello una vez terminada la contracción se activa un sistema de transporte activo que bombea el Ca++ hacia los depósitos restableciéndose nuevamente la estructura miofilamentosa del estado de reposo. Fig 3.11


Fig 3.11 Acoplamiento excitación contracción del músculo mostrando un Potencial de acción que provoca la liberación de iones calcio desde el retículo sarcoplásmico y a continuación su recaptación por la bomba de calcio, Fuente : Guyton: Tratado de Fisiología Médica . VIII Ed.,Interamericana Mc Graw Hill, 1992
Mecanismo fisiológico de la contracción muscular
Por estudios histológicos realizados con microscopía electrónica y midiendo la longitud de las bandas claras y oscuras de la sarcómera durante la contracción y relajación de una fibra muscular se ha comprobado que la contracción muscular, es decir el desarrollo de la Tensión Mecánica, no se debe a un acortamiento en el tamaño de los filamentos de actina y miosina sino que lo que ocurre es un desplazamiento o interpenetración de los filamentos de actina entre los de miosina.
Una vez liberado el Ca++ desde las cisternas, difunde rápidamente al interior de las miofibrillas. A este nivel el Ca++ se une a la Troponina en lugares de combinación específicos. La unión de la Troponina con el Ca produce un desplazamiento de la Tromiosina, del lugar que ocupa habitualmente durante el reposo con lo que los lugares o “sitios activos” de la actina quedan al descubierto. También cesa la actividad inhibidora de la ATP asa la que desdobla inmediatamente al ATP dejando ADP + Pi. Tan pronto como esto ocurre se cree que las cabezas de los puentes cruzados de los filamentos de miosina (que tienen energía almacenada en forma de ADP+Pi se unen a los lugares activos de la actina y se inicia a partir de entonces un ciclo de formación sucesiva de puentes actomiosinicos que provocan el desplazamiento de los filamentos de actina entre los de miosina.
Como puede deducirse, la energía en forma de ATP es necesaria tanto para la contracción como para la relajación muscular.
En realidad la cantidad de ATP presente en la fibra muscular solo conserva la contracción muscular durante menos de 1 segundo. Sin embargo después que el ATP se ha roto en ADP se refosforila nuevamente para formar más ATP.
Resultan muy importantes en este sentido las interrelaciones que se establecen entre los diferentes sistemas energéticos que contribuyen al suministro de ATP durante ejercicio físicos de diferente intensidad y duración, los que fueron estudiados en el Bloque de contenidos No 2 correspondiente a este Manual Instructivo
Componentes Del Modelo Mecánico Del Músculo Esquelético
Por su estructura en el músculo esquelético se distinguen tres componentes con características funcionales bien definidas. (Cuadro 3. 1)


Cuadro 3.1: Componentes del modelo mecánico del músculo

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