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RESUMEN En este trabajo se presentan y discuten algunos conocimientos teóricos sobre las tendencias de la dinámica poblacional en ungulados salvajes, el concepto de capacidad de carga, la utilización de modelos para su estima y los distintos índices utilizados para detectar la sobrepoblación. Se exponen con cierto detalle la utilidad de diversos índices nutricionales para detectar el exceso de densidad y se discuten a partir de los resultados obtenidos en la población de cabra montés en la Sierra de Cazorla. Se concluye que cuando la densidad de la cabra aumenta, la preferencia por la encina aumenta también, la diversidad de su dieta disminuye y probablemente aumenta la similitud con la dieta del gamo. Finalmente se presentan ejemplos de diversas opciones de manejo para las poblaciones de ungulados, según sean los objetivos de gestión. Palabras clave: capacidad de carga, densidad, sobrepoblación, alimentación. 39 INTRODUCCION Uno de los más importantes problemas con los que se enfrentan los gestores de poblaciones de cabra montés en cotos y reservas, es el de evitar el exceso de densidad (Herrera, 1990; Ruiz-Olmo et al. 1991). El problema adquiere mayor relevancia en aquellos hábitats que, como es cada vez más habitual, carecen de grandes depredadores que contribuyan a regular naturalmente dichas poblaciones. Existen diversos indices que nos permiten detectar cuándo la densidad de una población es demasiado elevada, o cuándo se está alcanzando la carga máxima (Hanks, 1981; Riney, 1982). En este trabajo se presentan diversos índices nutricionales, que experimentan variaciones frente a cambios en la densidad y que podrían ser utilizados como indicadores de su estado. Se discute su aplicación y utilidad, exponiéndose los resultados obtenidos en el caso concreto del Parque Natural de la Sierra de Cazorla, Segura y Las Villas durante 1988-90, período en el que se produjo un hundimiento poblacional, como consecuencia indirecta de un exceso de densidad (Gonzalez-Capitel, 1990; Fandos, 1991). Por último se presentan varias opciones de gestión, que permiten mantener la densidad de población en determinados niveles, en función de los objetivos cinegéticos, recreativos o conservacionistas perseguidos. DINÁMICA DE LA POBLACION Y CAPACIDAD DE CARGA Los problemas ligados a la detección del exceso de densidad o sobrepoblación., están estrechamente relacionados con la determinación de la dinámica poblacional y el establecimiento de la capacidad de carga. Los modelos generales de crecimiento poblacional suelen adoptar la clásica forma de una curva logística, con tres fases características: una fase inicial de crecimiento lento, una segunda fase de crecimiento exponencial y una fase final, en la que se alcanza un valor constante y en el que se considera que la población se encuentra estabilizada. Este es un esquema teórico, ya que a menudo, perturbaciones más o menos importantes en el medio, impiden alcanzar una situación de equilibrio estable (Sinclair, 1981). Los principales reguladores de la dinámica poblacional son el alimento disponible y los depredadores. En la figura 1 se representa un modelo de dinámica poblacional de ungulados, pro- Fig. 1. Tendencia a la variación numérica espontánea de las poblaciones de ungulados (Riney, 1964 in Berducou, 1982). Fase a) la población se reproduce y aumenta en número rápidamente. Fase b) La población sobrepasa la capacidad de acogida del medio. Fase e) Gran mortalidad por escasez de recursos. Fase d) El censo se mantiene oscilando alrededor de la capacidad de carga degradada. ![]() _ Capacidad de ca9acdcinal Capactlx1 de carga degradada — Población mínima viable Abundacia de arlmales a 40 puesto por Riney (1964), que permite introducir el concepto de capacidad de carga. En dicha evolución se distinguen cuatro fases. En la a, un vez que la población posee un tamaño mínimo viable, inicia un crecimiento progresivo aumentando cada vez más deprisa. En la fase b la población sigue creciendo, llegando a veces a sobrepasar el limite de potencialidad trófica del hábitat. Este límite a menudo viene determinado por la producción primaria neta de la vegetación disponible en el hábitat. Si se consume completamente la producción anual, el herbívoro comienza a consumir la biomasa, impidiendo la capacidad regenerativa de la vegetación y reduciendo las posibilidades de alimento para el futuro. Cuando el alimento escasea la población se debilita y se produce un aumento de mortalidad. A veces de forma catastróficas (fig.1,fase c), tal como ha ocurrido en la población de la Sierra de Cazorla (Fandos,1991). En cierto sentido la vegetación actúa como un capital (biomasa) que produce anualmente un interés (producción). Si en lugar de extraer únicamente el interés, extraemos cantidades mayores, vamos reduciendo el capital hasta llegar a agotarlo. En el modelo representado en la figura 1, se ha supuesto que el agotamiento de la vege tación no ha sido total, sino que se ha reducido hasta un cierto nivel, con una capacidad productiva inferior a la original. Generalmente en esta fase la estructura y composición de la vegetación cambian, siendo por lo tanto un sistema dinámico (Sinclair, 1981) e interactivo (Caughley, 1981). La viabilidad futura de /a población de herbívoros, sólo puede asegurarse manteniendo oscilaciones pequeñas, en torno a este segundo nivel (fig, 1, fase d). Como capacidad de carga se entiende la cantidad de animales que un determinado medio puede soportar sin deteriorarse y a menudo coincide con aquella densidad en la que el consumo iguala el exceso de producción primaria. Este concepto puede ser diferente según los intereses u objetivos que se persigan. Así por ejemplo, desde un punto de vista zoo- técnico se considera que la capacidad de carga es la cantidad de animales que puede soportar un medio determinado, pero por supuesto incluyendo unas producciones animales aceptables para el ganadero (Martin et al. 1986, Wilson & MaeLeod, 1991).Si se adopta un criterio de producción forestal o de explotación cinegética, el nivel de densidad en el que situar la capacidad de carga también puede variar (Berducou, 1979). Establecer la capacidad de carga a partir del balance entre consumo y producción primaria (Hanley & McKendrick, 1985) choca con varios problemas importantes, tales como: 1) determinar la producción primaria de forma precisa y representativa (especialmente en grandes superficies); 2) sólo una parte de las especies disponibles son consumidas por los herbívoros (Cuartas, 1992); 3) cuando existen varias especies de ungulados en el mismo hábitat normalmente se produce una partición de los recursos (Garcia-Gonzalez & Cuartas, 1992 a), por lo que teóricamente la capacidad de carga sería mayor que si se tratara de una sola especie. Aparte de estos problemas, cabe añadir los relacionados con el carácter dinámico de la interacción ( Noy-Meir, 1981) y con la ausencia de conocimientos de cómo va a evolucionar el sistema en su conjunto: relaciones de competencia entre las plantas, su relación con el ambiente, reciclado de nutrientes, dinámica del suelo, etc. (Owen-Smith, 1981). Sin embargo se han realizado numerosos intentos y se han descrito varios modelos que permitirían estimar la capacidad de carga, a partir de unos parámetros poblacionales y ambientales dados (Potvin & Huot, 1983; Caballero, 1985; Hanley & McKendrick, 1985; Putman, 1986; Escós & Alados, 1992). Uno de ellos, ilustrativo por su sencillez, es el propuesto por Alados y Escós (1991; ver también Escós, 1992), en el que determinan la Fig. 2. Regresiones entre la tasa de incremento poblacional y la densidad en dos poblaciones de cabra montés ibéricas. Se asume que la capacidad de carga se alcanza cuando la tasa de incremento es nula. (Seg(n Alados y Escós, 1991)
Tan da erwaminio 20 - le - 16 14 - 12 - 10 •• - 6 4 2 - O Gredas R10,65 -y15,99-1,17x K-13,67
41 población se mantiene constante, es decir cuando la tasa de incremento poblacional es nula (F=0). El modelo se basa en la relación inversa existente entre la densidad y la tasa de incremento de la población y está apoyado en numerosas observaciones que indican, que cuando la densidad de una población de ungulados aumenta, la fertilidad se reduce, disminuyendo la tasa de incremento. Si la densidad y la tasa de incremento se calculan para un número suficiente de períodos de tiempo, puede ajustarse una recta de regresión que las relacione. La capacidad de carga se estimaría extrapolando el valor que alcanza la densidad para r=0, es decir en el punto que no hay crecimiento poblacional y en el que teóricamente la población está en equilibrio con el medio. En el caso de las poblaciones expuestas en la figura 2, este nivel se alcanzaría para una densidad de 7,4 ind/Km2 en Cazorla y Segura y de 13,7 ind/Km2 en Gredos. La bondad del modelo se basa en la elaboración de censos fiables, a lo largo de un número de años suficiente. INDICADORES DEL EXCESO DE DENSIDAD Desde hace tiempo se viene sugiriendo la utilización de ciertos parámetros biológicos, que pueden variar como efecto del aumento de densidad, y que por tanto podrían ser utilizados para detectar el exceso de población, o de cuándo se está alcanzando la capacidad de carga del territorio. Se recogen algunos de estos índices, mencionados en la literatura especializada, en el Cuadro 1. Los hemos reunido en varios grupos temáticos para una mayor claridad expositiva, aunque normalmente están interrelacionados. Los indicadores nutricionales son los relacionados con los aspectos tróficos de la población, y pueden ser observados, o bien, desde el punto de vista de la vegetación o del herbívoro. Como indicadores observables en la vegetación puede mencionarse el sobrepastoreo de especies apetecibles, como es el caso de determinadas rosáceas o de la propia encina en Cazorla (Cuartas & Garcia-Gonzalez, 1992). 0 también, el consumo creciente de especies poco digestibles o tóxicas, caso por ejemplo, de Juniperus phoenicea, Daphne laureola y otras, en el área mencionada. El exceso de pastoreo sobre determinadas leñosas, induce además morfotipos particulares, tales como formas almohadilladas o ajardinadas, que son fácilmente detectables en el paisaje (Riney, 1982). Al mismo tiempo la planta reacciona produciendo hojas de menor tanta 42 |
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