Universidad de Costa Rica
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| Universidad de Costa Rica Facultad de Ciencias Agroalimentarias Escuela de Agronomía Reguladores de crecimiento (AF-5408) SALICILATOS Eduardo Cadet Piedra Carne A71211 19 de Octubre de 2011 Introducción (historia). Los salicilatos fueron conocidos desde hace mucho tiempo por estar presentes en la corteza de los sauces, pero recientemente se han descrito como compuestos orgánicos, posiblemente reguladores de crecimiento. Se han dado a conocer más que todo por participar en sistemas relacionados a la defensa contra patógenos , además de prolongar la longevidad de las flores, inhibir biosíntesis de etileno, germinación de la semilla , respuesta ante problemas mecánicos y reinvertir los efectos del ácido abscísco (Losanka et al, 1997). “El ácido salicílico (SA) o ácido orto-hidroxi-y compuestos relacionados pertenecen a un grupo diverso de compuestos fenólicos de las plantas. Salicilatos de origen vegetal se han utilizado en la medicina desde la antigüedad. El uso medicinal del SA se documento desde 500 BC por los griegos. Se usaba principalmente para aliviar el dolor y para bajar la fiebre. Los nativos de américa lo utlizaban más que todo de el estado encontrado en los árboles de sauce. En 1828 en Munich fue aislado por primera vez una pequeña cantidad de la salicina, el glucósido del alcohol salicílico, de la barra del sauce. Diez años más tarde, Raffaele Piria nombró SA, de la palabra latina para Salix sauce. La primer producción comercial de fibras sintéticas de SA comenzó en Alemania en 1874 ( Raskin, 1992 ). Se usaron productos sintetizados de SA para tratar males de dolor y fiebres, pero tenia el problema de que quemaba la garganta y causaba dolor de estómago. En 1987 un cientifico llamado Felix Hoffman, de la empresa bayer, logro sintetizar ácido acetilsalicilico en un intento de eliminar los efectos secundarios que causaba el SA. Finalmente sacaron la aspirina, un análogo cercano del ácido salicílico que fue presentado por la empresa Bayer en 1898 y se convirtió rápidamente en uno de los preparados farmacéuticos más populares del mundo. Durante el siglo 19 muchos de los compuestos pertenecientes al grupo de los salicilatos fueron aislados de distintas variedades de plantas. La historia de los salicilatos se ha resumido por Weissmann (1991). Biosíntesis El ácido salicílico es un ácido orgánico cristalino, sólido (que se derrite a 159C0) que ha sido utilizado para hacer aspirina y otros productos farmaceúticos. La fórmula del SA es C6H4(0H)COOH, donde el grupo OH es ortho al grupo carboxílico. Químicamente, el SA pertenece a un grupo extremadamente diverso de compuestos fenólicos de las plantas, que pose un anillo aromático con un grupo hidroxi. Es moderablemente soluble en agua pero extremamente soluble en solventes polares orgánicos. El pH de su solución acuosa es de 2.8, pKa es de 2.9. Usando sistemas modernos de analítica el SA se ha caracterizado por estar en 36 plantas, de diferentes familias. Como por ejemplo en arroz, soya y cebada, se ha encontrado que el nivel de SA es de aproximadamente de 1 mg g-1 en material fresco (Losanka et al, 1997). En el presente no existe evidencia clara que puede ser utilizada para probar la transportabilidad de SA en las plantas. Pero las propiedades físicas de SA sugieren que puede ser transportado, metabolizado y conjugado en las plantas. Además la aplicación exógena de SA parece moverse de sitios de su aplicación inicial a diferentes tejidos para generara respuestas. Se especúla que el SA (orto-hidroxibenzoico) es un derivado natural del acido cinámico, un medio en el camino del acido shikímico, operativo de la síntesis de compuestos fenólicos. Se han propuesto 2 posibles rutas en esta dirección: 1. Descarboxilación de la cadena de ácido cinámico para generar ácido benzoico, que sufre hidroxilación, en posición C-2. Recientemente, este esquema de síntesis de SA se ha reportado en plantas de tabaco y en almácigos de arroz. La enzima que cataliza β-oxidación de ácido cinámico a acido benzoico ha sido identificada en Quercus pedunculata . Sin embargo la otra enzima responsable de la conversión de ácido benzoico a ácido salicílico no ha sido caracterizada todavía. 2. Hidroxilación del ácido cinámico a ácido o-cumárico seguido por su descarboxilación a ácido salicílico. Esta hidrolización es sospechada de suceder por la catalización de trans-cinnamate-4-hydroxilasa, que fue detectada por primera vez en almácigos de guisantes. Luego también fue identificada en Quercus pedunculata y Melilotus alba. Lamentablemente al igual que en el caso anterior no se ha descubierto que enzima activa la conversión de ácido o-cumárico a ácido salicílico (Yalpani et al, 1993). El ácido salicílico (SA), es sintetizado en las plantas y juega un rol importante en el crecimiento de los organismos vegetales en procesos como fotosíntesis y transpiración. Estos ácidos inducen ciertos cambios en la anatomía de la hoja y estructuración de cloroplastos. Juega un rol en resistencia contra patógenos y en producción de proteínas patogénicas. Ayuda en el establecimiento del sistema adquirido de inmunidad (SAR) sistémico-adquirido, el cual funciona cuando una parte de la planta es atacada, se induce resistencia inmediatamente en otras partes adyacentes. Esta señal también puede llegar a otras plantas por medio del ácido salicílico convertido a ester volátil y silicato metil (Horvath et al, 2005). El uso del SA induce a la acumulación de las proteínas relacionadas contra efectos patogénicos. Las mutaciones que llevan a la producción reducida del SA o a la forma deteriorada del SA, presentan susceptibilidad a los patógenos avirulentos y virulentos. Sin embargo, nuestro conocimiento de los componentes de señalización primarios que activan biosíntesis de SA y dichas proteínas son (NPR1, MPK4) y los procesos (metilación, conjugación del aminoácido) contribuyendo a la SA-señalización y al estudio de sus efectos en las plantas (Malamy et al, 1992). Además, como datos curiosos, hay estudios emergentes sobre cómo los patógenos han desarrollado estrategias (modulación del ABA y producción del coronatina) para suprimir la defensa SA-mediada de la planta (Horvath et al, 2005). Los compuestos fenólicos tienen un papel importante ante la regulación de diferentes procesos fisiológicos. · “La primera indicación de un efecto fisiológico de la SA fue el descubrimiento de la acción de inducir floración y formación de brotes en los cultivos de tabaco” (Eberhard et al., 1989). Este efecto estimulatorio que fue demostrado en diferentes especies de plantas sugería que esta sustancia tenia función como un regulador endógeno en la floración. Efectos de SA en el crecimiento de las plantas Se conoce bien que los compuestos fenólicos ejercen su influencia en procesos fisiológicos y bioquímicos de las plantas, como fotosíntesis, captación de iones, permeabilidad de la membrana, actividades enzimáticas, floración, producción de calor, crecimiento y desarrollo en la planta. Este es el caso de nuestro amigo el ácido salicílico, que funciona como un regulador de crecimiento. La aplicación de SA, ácido acetilsalicílico (ASA) y acido gentísico (GTA) o compuestos análogos de SA, han demostrado un incremento del área total de hojas de la plantas y producción de materia seca, pero la altura y tamaño de raíces no se vio afectada después de las aplicaciones (Hayat et al, 2007). Los procesos metabólicos de las plantas suplidas con SA o derivados cambiaron hasta cierto grado, dependiendo de la planta y el tipo de aplicación. Por ejemplo la aplicación de SA (20mg ml -1) al follaje de plantas de Brasica juncea, mejoró sus contenidos de clorofila. Algo similar sucedió cuando se remojó granos de trigo con SA, resultó que las plantas tratadas presentaron un mayor contenido de pigmento. Por ejemplo en plantas de Brasica juncea con más de 30 días, se roció con SA, tuvieron contenidos de clorofila 20 % más altos que las plantas que sólo fueron rociadas con agua, sin embargo la concentración más alta de SA aplicada hizo que decayera el contenido de clorofila y los datos eran menores que las plantas rociadas con agua al cabo de 60 días (Hayat et al, 2007). En los ejemplos citados anteriormente se demuestra que la presencia de un regulador de crecimiento no se limita a la concentración, sino también al lugar donde se encontró o aplico o sea la receptividad, la afinidad del sustrato, según la fisiología la capacidad de respuesta según la aplicación. Por ejemplo la aplicación de SA en las hojas de la planta phaseolus vulgaris indujo al cierre de estomas y disminuyó la taza de transpiración. Sin embargo (Khan et all, 2003), observó un incremento en la taza de transpiración y la conducción de estomas en respuesta al roció con SA en el follaje de maiz y sorgo. Además las hojas del sorgo incrementaron la eficiencia en el uso del agua, presentaron tazas de respiración más altas, que las rociadas solo con agua, y además mostraron un incremento en la concentración interna de CO2. Plantas de cebada demostraron un aumento en el punto de compensación de CO2 y la resistencia a la sequía por medio de la regulación estomática. Una concentración de (0.01-1.0 mM) de Ca (NO3)2 en asociación con SA activa la absorción de nitrógeno y la actividad de la nitrato reducatasa, ambas en hojas y raíces de plantas de maíz, aunque en concentraciones más altas probo ser inhibitorio. Este en uno de los muchos ejemplos de los beneficios de la SA en las concentraciones exactas que puede ayudar a ciertos procesos del metabolismo del nitrato (Hayat et al, 2007). Las plantas también demostraron un cambio en el estatus de sus nutrientes bajo el efecto del ácido salicílico. La absorción de fósforo y subsecuentemente la de potasio, en plantas de cebada se redujo considerablemente. Sin embargo La inhibición de la absorción de potasio en raíces de avena, bajo el impacto de SA era dependiente del pH y la concentración del elemento en el medio. La inhibición era más prominente a pH más bajos, sugiriendo actividad más alta por el SA. El SA también causa un colapso en la trans membrana electro química del potencial de la mitocondria (Hayat et al, 2007). El SA también tiene un efecto en la producción de etileno, comparando el efecto generado por más de 22 compuestos fenólicos, se demostró que de todos esos compuestos el SA y el asa inhiben la producción de etileno. Donde el efecto de SA fue inversamente dependiente en el pH del medio de cultivo no necesito aplicaciones continuas de silicato. Las acciones inhibidoras del SA se parecen mucho al efecto que produce el dinitrofenol, un inhibidor de la enzima formativa del etileno muy famoso. En un estudio se observó que el SA y ASA inhibieron la producción de etileno en un 90%, en discos de manzana, en tres horas (Popova et al, 1997). La primera respuesta fisiológica atribuida a la SA en las plantas, fue el impacto en la inducción de la floración en tejidos de tabaco. El impacto de SA fue demostrado en un número de distintas variedades de plantas, pertenecientes a distintas familias. El SA aceleró la iniciación de la floración en Lemma, aunque el efecto en la taza de floración subsecuente no fue significante. Casos similares sucedieron en Xanthium Strumarium (Yalpani et al, 1993). La aplicación foliar de SA a soya apresuró de 2 a 5 días la formación de brotes y vainas, ejemplos como esto demostraron que el ácido salicílico funciona de alguna manera como un regulador endógeno de la floración. Comparando el efecto individual de las giberilinas y del ácido salicílico en la floración de impatiens balsamina, se reportó que el SA generó un efecto sinérgico al de las giberilinas. Otro experimento demuestra que en soluciones acuosas de 1.0 μM y 0.1nM de concentración de ácido salicílico (SA), que fueron rociadas en la violeta africana crecida bajo condiciones de invernadero para estimar su efecto sobre la expresión de la floración en la planta. Estas soluciones fueron rociadas en los tallos de las plantas en tres ocasiones a 21, 28 y 35 días, después de ser trasplantadas. El SA en concentraciones 0.1 nanómetros aumentó el número de hojas de 16 a 19, el número de primordios de la flor paso 8 a 14, el diámetro del rosetón paso de tener un promedio 130 a uno de 177 milímetros en comparación con el control. La misma concentración indujo a floración en 74 días de edad de planta, acortando el tiempo ya que el control floreció a 89 días (Martin et al, 2004). En otro estudio realizado por Kumar et al 2000, comparo la inducción de floración con mezclas de SA con diferentes reguladores de crecimiento GA, NAA, Etrel, kinetina, CCC. En el experimento se demostró que la mezcla más efectiva para dicho propósito era la mezcla de GA con SA que cualquier otra combinación de hormonas. El mecanismo de inducción especifica de floración con SA debe ser explorada con ciertos mutantes que respondan al proceso citado. Diferentes bioensayos claramente establecieron que plantas tratadas con SA florecieron antes que las plantas no tratadas, por ejemplo en especies ornamentales como la sinningia especiosa las plantas tratadas florecieron 24 días antes que sus respectivos testigos, floreciendo los testigos a la edad de 30 días. Como conclusión la aplicación exógena foliar induce a efectos positivos en la bioproductividad de las plantas, sin embargo para tener los resultados deseados, se observó que concentraciones bajas de reguladores son necesarios. La concentración que se probó ser mejor es de 10-6 a 10-8 M de SA. El SA endógeno es una señal clave involucrada en la activación de defensa de las plantas en respuesta a ataques fúngicos, bacteriales y virales. Estudios clásicos en plantas de tabaco infectadas con el virus del mosaico demostraron una acumulación sustancial de SA en las plantas, una adquisición de resistencia subsecuente a la infección y el desarrollo de una resistencia sistémica (Loake et al , 2007). En los años noventas una correlación fue descubierta entre el contenido de SA en las plantas y su resistencia a los virus. En años más recientes los mecanismos del SA se comenzaron a entender mejor, algunos genes para la síntesis de proteínas para la defensa y dependientes de SA fueron identificados, los modos de acción de SA en las respuestas hipersensibles y sistema adquirido de resistencia fueron expuestas. Los componentes principales de la SA fueron revelados. Incrementando el volumen total de suelo explorado por la raíz de la planta es una de las mejores maneras de mejorar la producción, porque de esta manera más agua y nutrientes se recolectaran. El segundo aspecto importante es incrementar la densidad de las raíces la cual ocurre como un resultado del incremento de raíces secundarias. En experimentos con SA demostró ambos aspectos, longitud y densidad fueron afectados positivamente, tales estudios no incluyeron el flujo de agua hacia la raíz sin embargo se esperaría una relación positiva. En un estudio realizado se reportó que la aplicación foliar de SA afecto significativamente el tamaño de las raíces en plantas de soya (Popova et al, 1997). La aplicación de SA incremento el crecimiento de meristemos en diferentes especies tal como la clitoria donde se produjo más biomasa, algo similar ocurre a la aplicación en plantas ornamentales. Datos reportados en diferentes especies vegetales como peso seco, diámetro del tallo, número de hojas, cantidad de meristemos incrementaron con aplicaciones exógenas de SA. Bibliografias
http://books.google.co.cr/books?id=AxUhFMcwSrMC&pg=PA1&lpg=PA1&dq=Salicylic+Acid:+Biosynthesis,+Metabolism+and+Physiological+Role+in+Plants&source=bl&ots=kl4uiddiRn&sig=Ry_dpQC3iF5S4iCMV-Mqa1IqDxw&hl=es&ei=vsWRTu6BEoWEtgeDt-CxBw&sa=X&oi=book_resu#v=onepage&q=Salicylic%20Acid%3A%20Bios 3. Diana M Horvatha, Nam-Hai Chua 19. August 2005. The role of salicylic acid in systemic acquired resistance The Rockefeller University, New York, USA (Horvath et al, 2005) http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0958166905800254 4. Khan, W., Prithviraj, B . , and Smith , D. L. , 2003. Photosynthetic responses of corn and soybean to foliar application of salicylates. J . plant physiol. 160: 485-512. 5. Kumar, P. , Lakshmi, NJ, and Mani, V, P. , 2000. Interactive effects of salicylic acid and phytohormones on photosynthesis and grain yield of soybean ( Glycine max L. Merrill) . Ind J. plant physiol, 4. 6. Gary Loake1, Murray Grant. 27 September 2007. Salicylic acid in plant defence—the players and protagonists. Institute of Molecular Plant Sciences, University of Edinburgh, Edinburgh EH9 3JH, UK disponible en: http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1369526607001173
http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-313X.1992.tb00133.x/abstract 8. R. Martín-Mexa, E. Villanueva-Couohb, T. Herrera-Camposb, A. Larqué-Saavedra, 10 June 2004. Positive effect of salicylates  on the flowering of African violet. Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C. Calle 43 No. 130, Colonia Chuburná de Hidalgo, Apartado Postal 87, CORDEMEX. C.P. 97200, Mérida, Yucatán, México Disponible en http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0304423804001268
10. Raskin. I. 1992. Salicylate a new plant hormone. Plant physiol. 99. 799-815. 11. Weissman, G, 1991. Aspirine.Sci. Am. Pp 200-245. 12. Yalpani, N., J. Leon, M. A. Lawthon, I. Raskin, 1993. Pathway of salicylic acid biosynthesis in healthy and vitus-inoculated tobacco. Plant Physiol., 103, 315–321. Disponible en: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-313X.1992.tb00133.x/abstract |
