Síntesis de triglicéridos




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títuloSíntesis de triglicéridos
fecha de publicación21.01.2016
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TEMA 11. EL ANABOLISMO.

  1. Rutas anabólicas comunes.



  • Existe un anabolismo exclusivo de seres autótrofos en el que se obtienen moléculas orgánicas sencillas como la glucosa a partir de materia inorgánica.

  • Otras rutas anabólicas son comunes a seres autótrofos y heterótrofos. Estas configuran el metabolismo heterótrofo en el que se sintetizan todas las moléculas orgánicas complejas a partir de moléculas orgánicas sencillas.

Ejem: Síntesis de proteínas, formación de triglicéridos, etc.

  • Gluconeogénesis.

    • Puede ocurrir en todas las células.

    • Se forma glucosa a partir de compuestos orgánicos como ácido láctico, aas o glicerol (en vegetales también a partir de ácidos grasos).

    • Comienza en la mitocondria y se desarrolla en el citosol.

    • Consume ATP y poder reductor.



  • Glucogenogénesis.

    • Se sintetiza glucógeno a partir de glucosa para almacenarla.

    • Ocurre en el hígado y en el musculo esquelético.

    • Se lleva a cabo en dos etapas.

      • Activación de la glucosa mediante el UTP y formación de uridindifosfato glucosa.

      • El UDP-glucosa incorpora moléculas de glucosa al glucógeno en formación.



  • Síntesis de triglicéridos.

    • El glicerol se obtiene reduciendo dihidroxiacetona procedente de la glucolisis.

    • Los ácidos grasos se forman a partir de moléculas de acetil-CoA que se incorpora a una secuencia cíclica de cuatro reacciones.

    • Finalmente se esterifican tres ácidos grasos con un glicerol.

    • Todo el proceso ocurre en el citoplasma.



  • Anabolismo de proteínas.

    • Las plantas sintetizan todos los aas. Los animales sólo algunos pro lo que el resto han de incorporarlo con la dieta.

    • Se forman en el citosol.

    • Su esqueleto carbonado proviene de intermediarios de la glucolisis o el ciclo de Krebs.

    • El grupo amino se incorpora mediante transaminación.

    • La unión, según el orden indicado en el ADN, forma la proteína.



  1. Rutas anabólicas autótrofas.



  • Son diferentes según la fuente de energía utilizada por el organismo.

  • Fotosintéticos.

    • Utilizan luz para construir moléculas orgánicas.

    • Realizan la fotosíntesis.

    • Plantas, algas algunas bacterias (anoxigénica) y cianofíceas.

  • Quimiosintéticos.

    • Transforman la materia inorgánica en orgánica usando la energía liberada en reacciones exergónicas

    • Realizan la quimiosíntesis.

    • Bacterias del nitrógeno, del azufre o del hierro.



  1. La fotosíntesis.



  • La materia inorgánica se reduce hasta materia orgánica utilizando la energía luminosa.

  • Requiere un dador y un aceptor de hidrógeno.

  • Se distinguen dos tipos:


Luz
Dador H2O/Aceptor CO2.

H2O Dad red. + CO2 Acp.Inorg/Poca energía O2 Dad oxd.+ CH2O Acp red.Org/Mucha energía

  • El agua actúa cediendo H que reduce al CO2.

  • Esto hace que se rompa la molécula (fotolisis del agua) y se desprenda O2 molecular.

  • El CH2O representa la base de un hidrato de carbono (la sexta parte de una molécula de glucosa).

  • Para obtener los productos de la reacción, glucosa y oxígeno molecular, la reacción global se ajusta del siguiente modo.


Luz


6 H2O+ 6 CO2 6O2 + C6H12O

  • Otros dadores y aceptores.

  • En algunas bacterias los dadores de H son el ácido láctico o el ácido sulfhídrico.

  • Como no interviene el agua no se libera oxígeno.

  • Este tipo de fotosíntesis se denomina anoxigénica.

  • Normalmente el aceptor de H es el CO2 pero algunas plantas y bacterias pueden utilizar nitrato o sulfato.



  • La fotosíntesis es el proceso más importante que ocurre en la biosfera pues es responsable de:

    • El cambio que se produjo en la atmósfera primitiva.

    • La síntesis de materia orgánica.

    • Energía almacenada en los combustibles fósiles.

    • La liberación de O2 a la atmósfera (respiración aerobia).

    • La retirada del CO2 causante del efecto invernadero.



  1. La fotosíntesis oxigénica.



  • Se realiza en dos fases.Esquema página 193.

  • Fase luminosa.

    • Requiere la presencia de luz.

    • Ocurre en la membrana tilacoidal donde se sitúan la cadena transportadora de electrones, los fotosistemas y la ATPasacloroplastídica.

    • Los pigmentos captan la luz y la transforman en energía química.

    • Se genera ATP y NADPH, H+.

    • Se produce la fotolisis del agua y la liberación de O2.

  • Fase oscura.

    • No depende de la luz (con o sin ella).

    • Se lleva a cabo en el estroma.

    • El CO2 se reduce para obtener glucosa mediante el ciclo de Calvin.

    • Se utiliza la energía producida en la fase luminosa, el ATP y el NADPH, H+.



  1. La fase luminosa.



  • Se llevan a cabo los siguientes procesos:

    • Captación de luz.

    • Transporte no cíclico de electrones.

      • Reducción del NADP+.

      • Fotolisis del agua.

    • Fotofosforilación.



  • En las bacterias con fotosíntesis anoxigénica, y en la normal cuando escasea el NADP+, se produce un transporte cíclico de electrones.



    1. La captación de la luz.



  • La luz utilizada en la fotosíntesis corresponde al espectro visible, con longitud de onda que va desde 360 hasta 720 nm.

  • Esta es captada por los pigmentos fotosintéticos que absorben la energía de los fotones de la luz.

  • Esta energía excita sus electrones que pasan a niveles energéticos más elevados lo que hace que el pigmento se vuelva más reactivo.

  • Los principales pigmentos son:

    • Clorofilas a y b.

    • Carotenos y xantofilas.

    • Ficobilinas que solo aparecen en las algas.

  • Se agrupan en la membrana tilacoidal formando fotosistemas. Un fotosistema se compone por:

    • Pigmentos antena.

      • Gran variedad.

      • Moléculas colectoras de luz.

    • Centro de reacción.

      • Clorofila diana. Una clorofila unida a una proteína específica que recibe toda le energía absorbida por los pigmentos antena y puede ceder un electrón.

      • Aceptor de electrones.

      • Dador de electrones.

http://www.etsmre.upv.es/varios/biologia/images/figuras_tema11/figura11_15.jpg

http://www.etsmre.upv.es/varios/biologia/images/figuras_tema11/figura11_21.jpg

http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/fotosintesis/imagenes/image11.gif

http://docentes.educacion.navarra.es/~metayosa/bach2/fotosist

  • En las células fotosintéticas hay dos fotosistemas:

    • Fotosistema I / PS I.

      • También llamado P700 pues presenta máxima absorción de luz a 700 nm.

      • La clorofila del CR es el P700.

    • Fotosistema II / PS II.

      • Llamado P680 por tener mayor actividad a esta longitud de onda.

      • Su clorofila del CR es el P680.

¿Cómo funciona el fotosistema?

  • Cuando un fotón incide sobre un pigmento antena este se excita y un electrón pasa a un orbital más alejado (nivel energético superior).

  • La energía se va transmitiendo del pigmento que absorbe luz con menor longitud de onda (mayor contenido energético) hasta el que absorbe la de mayor (menor cantidad de energía).

  • La clorofila del CR es la que absorbe la mayor longitud de onda por tanto recibirá la energía captada por cualquier otro pigmento de los que forman la antena.

  • La clorofila excitada vuelve a su estado inicial cediendo un electrón a un aceptor de la cadena fotosintéticay recuperándolo, en el nivel adecuado, a partir de un donador electrónico asociado al fotosistema.

http://ies.rayuela.mostoles.educa.madrid.org/deptos/dbiogeo/recursos/apuntes/apuntesbiobach2/imagenes/metabolismo/fotosistema.png

http://www.cienciastella.com/imagenes/imagenes%20de%20fotosintesis/complejo%20antena.jpg

    1. El transporte no cíclico de electrones.



  • Tiene lugar desde el H2O hasta el NADP+a través de la cadena fotosintética.

  • Esta se forma de una serie de moléculas que aceptan y ceden electrones consecutivamente permitiendo que estos viajen desde los compuestos de menor estado energético a los de mayor.

  • El transporte por tanto no es espontaneoy requiere la energía luminosa que captan los pigmentos de los fotosistemas los cuales están integrados en la cadena.

  • La energía luminosa aumenta el estado energético de los electrones del H2O que llegaran hasta el NADP+, el cual se reduce hasta NADPH, H+.

  • Recordemos que el transporte sería espontaneo en sentido inverso desde el NADPH hasta el O2 y no al contrario como ocurre aquí por eso es necesaria la activación.

  • La molécula de H2O se rompe en un proceso denominado fotolisis del agua y cede sus electrones a la cadena fotosintética.

  • El resultado es que el O2 se desprende como producto residual.

  • El transporte se divide en tres segmentos que se representan mediante el esquema en Z.



    • Primer segmento.Reducción del NADP+.



      • Un fotón incide en el PS I.

      • Una de sus moléculas se excita.

      • Se transmite la energía hasta el CR.

      • La clorofila cede un electrón a la ferredoxina.

      • Esta lo conduce hasta el NADP+reduciéndolo a NADPH.

      • La clorofila queda excitada y dispuesta a recuperar el electrón cedido.



    • Segundo segmento.Recuperación del electrón cedido por el PS I.



      • Un fotón incide en el PS II.

      • Los pigmentos se excitan y transmiten la energía al CR.

      • La clorofila cede un electrón a la cadena transportadora que lo lleva hasta la clorofila del PS I.

      • La cadena se forma por plastoquinona, citocromo bf y plastocianina.



    • Tercer segmento.Recuperación del electrón cedido por el PS II y fotolisis del agua.



      • La rotura del agua libera:

        • Electrones que se ceden al PS II.

        • Protones H+ que se liberan al espacio intratilacoide.

        • O2 que se emite a la atmósfera.



          • H2O 2 e- + 2 H+ + ½ O2

http://2.bp.blogspot.com/_a4sxb5wfdi0/s7pqqczxaji/aaaaaaaabdy/klfpx6sbx_a/s1600/fotofosforilacion+aciclica.gif

http://www.ecogenesis.com.ar/imagenes/mecanismofotosintesis.gif

http://www.botanica.cnba.uba.ar/pakete/3er/fotosintesiss/fotosintesis_archivos/image003.gif

    1. La fotofosforilación.



  • Es la síntesis de ATP que se realiza de forma semejante al que ocurre en la membrana mitocondrial.

  • Se suceden los siguientes acontecimientos:



    • El transporte de electrones hasta el NADP+ libera protones hasta el espacio intratilacoidal.

    • Transportando dos electrones se liberan cuatro protones:

      • Dos son translocados desde el estroma a través del cit-bf.

      • Dos proceden de la fotolisis del agua.

    • La acumulación de protones genera un transporte a favor de gradiente.

    • Al ser impermeable la membrana tilacoidal los H+ solo la cruzan a través de la ATPasa.

    • El flujo de protones permite la síntesis de ATP.

    • Por cada tres H+ que entran se forma una molécula de ATP.

http://cursosvirtuales.cfe.edu.uy/semipresencial/file.php/1/01/primero/8113organizacion%20celular%20y%20tisular/paginas/unidades/unidad_2/images/imagenes21/tema4_anexo6_image10.gif

    1. El transporte cíclico.



  • Es una vía alternativa en la que un electrón del PS I es activado por la luz pero en lugar de llegar al NADP+ vuelve al PS I.

  • En su recorrido es cedido al cit-bf que transporta H+ al espacio intratilacoidal.

  • La acumulación de H+ provoca el regreso de estos al estroma a favor de gradiente pero a través de la ATP sintetasa que utiliza la energía del flujo de protones para fabricar ATP.

http://www.biologia.arizona.edu/biochemistry/problem_sets/photosynthesis_1/graphics/cyclic.gif

http://cursosvirtuales.cfe.edu.uy/semipresencial/file.php/1/01/primero/8113organizacion%20celular%20y%20tisular/paginas/unidades/unidad_2/images/imagenes21/tema4_anexo6_image11.gif


http://recursostic.educacion.es/ciencias/biosfera/web/alumno/2bachillerato/fisiologia_celular/imagenes/fase_luminosa_las_dos.gif


  • Presenta las siguientes características:




    • Sólo participa el PS I.

    • No produce NADPH.

    • No hay fotolisis del agua por lo que no desprende O2.

    • Se sintetiza ATP por la traslocación de H+ a partir del cit-bf.



    1. Reacción global.



  • La reacción por molécula de agua es:

NADP+ + H2O + 4 fotones NADPH + H+ + ½ O2

  • Se sintetiza una molécula de ATP por cada dos electrones transportados.

ADP + Pi ATP + H2O

  • Para liberar seis moléculas de O2 en la reacción global de la fotosíntesis deben intervenir 12 de H2O por lo que se ajusta de la siguiente forma (los 12 H sobrantes se unen con los 6 O que sobran del CO2 y se obtienen 6 H2O como producto).



  1. H2O+ 6 CO2 6O2 + C6H12O6 + 6 H2O



  • La fotofosforilación cíclica y la acíclica se combinan para ajustar la producción de ATP y NADPH a las necesidades de la fase oscura.

  • En ella se requieren 3 ATP por cada 2 NADPH. Por tanto, cada vez que ocurran dos fotofosforilaciones acíclicas, tendrá lugar una cíclica.

  • Al final de la fase lumínica tanto el ATP como el NADPH, H+ se encuentran en el estroma del cloroplasto.

  • Ambas moléculas serán utilizadas para la reducción del CO2 en la fase oscura de la fotosíntesis.




  • La ecuación global seria:


12 H2O +12 NADP++ 18 ADP + 18 Pi 6 O2+ 12 NADPH + 12 H++ 18 ATP

  • Aparecen 24 protones y se transportan 24 electrones. Como cada electrón requiere gastar dos fotones, uno en cada fotosistema, necesitamos 48 fotones.

  • Por otra parte gastamos 6 fotones más en la fotofosforilación cíclica por lo que el gasto energético completo es de 54 fotones.



  1. La fase oscura.



  • Es la síntesis de moléculas orgánicas sencillas por reducción de moléculas inorgánicas.

  • Se utiliza el ATP y el NADPH sintetizados en la fase luminosa.

  • Ocurre en el estroma y se produce tanto en ausencia como en presencia de luz aunque algunos de sus enzimas están regulados por la energía luminosa.

  • El principal sustrato es el CO2 que se reduce hasta monosacáridos sencillos mediante el ciclo de Calvin.



  • Este ciclo se divide en tres fases:



    • Fijación del CO2.



      • Se une a una molécula de 5 C, la ribulosa 1-5-difosfato.

      • Se forma un compuesto de 6 C muy inestable que se rompe en dos moléculas de ácido 3 fosfoglicérico.

      • La reacción está catalizada por la enzima rubisco (ribulosa 1-5-difosfato carboxilasa) que es el más abundante de la naturaleza.

      • Así el CO2 inorgánico forma un enlace rico en energía en una molécula orgánica.

Ribulosa 1-5-difosfato + CO2 2 Acido 3-fosfoglicérico

    • Reducción.



      • El ácido 3-fofoglicérico es fosforilado hasta 1-3-difosfoglicerato consumiendo ATP.

      • Este se reduce hasta gliceraldehido 3-fosfato (G3P) liberando Pi y consumiendo NADPH.

2 Acido 3-fosfoglicérico + 2ATP + 2NADPH 2 gliceraldehido 3-fosfato + 2 NADP+ , H+ + 2 ADP + 2 Pi

    • Formación de glucosa y regeneración.



      • Por cada doce moléculas de G3P (36 C en total) dos se utilizan para generar una de glucosa.

      • Las diez restantes (30 C) se utilizan para restablecer el ciclo.

      • Esto ocurre mediante un proceso muy complejo donde se forman moléculas de 4, 5, 6 y 7 C hasta obtener 6 ribulosas 5- fosfato.

      • Estas se fosforilan consumiento 6 ATP y produciendo 6 ribulosa 1-5-difosfato.

Ribulosa 5-fosfato + ATP Ribulosa 1,5-difosfato + ADP

  • Por cada vuelta del ciclo se reduce una molécula de CO2 por tanto se requieren tres vueltas por G3P que es el producto reducido saliente.

  • Tal producto es la base para sintetizar azúcares, ácidos grasos y aas.

  • Para formar una glucosa necesitamos dos G3P y por tanto son necesarias seis vueltas.

  • Multiplicando por seis las ecuaciones anteriores obtendremos el balance global del ciclo.

6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP C6H12O6 + 12 NADP++18 ADP +18 Pi

ciclo_de_calvin_bort[1]

http://html.rincondelvago.com/000909810.jpg

http://elprocesodelafotosintesis.wikispaces.com/file/view/qscan01312010_233510.jpg/117034007/445x565/qscan01312010_233510.jpg
fig02[1]

fig01[1]

  1. Factores que influyen en la fotosíntesis.



  • El rendimiento fotosintético puede medirse en función del CO2 absorbido o del O2 desprendido.

  • Tal rendimiento depende de los siguientes factores:



    1. Concentración de CO2.



  • La velocidad de la fotosíntesis aumenta con este parámetro hasta un punto en el que se hace constante.

http://www.cienciastella.com/imagenes/imagenes%20de%20fotosintesis/factores%20que%20influyen%20en%20la%20fotosintesis.jpg

    1. Intensidad de iluminación.



  • Su aumento provoca mayor velocidad en la fotosíntesis hasta alcanzar un valor en el cual la cantidad de CO2 se hace limitante y el proceso no puede rendir más.

  • Una planta en tal estado se encuentra lumínicamente saturada.

  • Cuando la iluminación es muy baja el O2 que se desprende en la fotosíntesis es compensado, o incluso superado, por el consumido en la respiración.

  • La siguiente gráfica muestra simultáneamente la influencia ambos factores.

http://docentes.educacion.navarra.es/~metayosa/bach2/anhídrido

    1. La temperatura.



  • Las reacciones de la fase luminosa son independientes de la temperatura.

  • En la fase oscura actúan enzimas que aumentan su actividad con la temperatura hasta alcanzar un valor en que comienzan a desnaturalizarse.

  • Cada especie tiene una temperatura de rendimiento óptimo.

http://docentes.educacion.navarra.es/~metayosa/bach2/temperatura

    1. La concentración de O2.



  • El rendimiento fotosintético disminuye al aumentar este factor pues el O2 actúa como un inhibidor competitivo del enzima rubisco en la reacción de fijación del CO2.

  • En días soleados cálidos y secos la hoja cierra los estomas y el O2 se acumula en su interior produciéndose una reacción, llamada fotorrespiración, que elimina intermediarios del ciclo del Calvin reduciendo su eficacia hasta en un 50%.

http://perso.wanadoo.es/sancayetano2000/biologia/images/fotorrespi.gif

http://docentes.educacion.navarra.es/~metayosa/bach2/oxígeno

    1. La humedad.



  • El rendimiento de la fotosíntesis disminuye al hacerlo el grado de humedad pues en ambientes secos se cierran los estomas y se reduce el intercambio de gases.

http://www.biologiasur.org/apuntes/images/stories/la_celula/clip_image.375.jpg

    1. El fotoperiodo.



  • Es el número de horas de luz al cabo del día y su influencia depende del tipo de planta aunque en general el rendimiento aumenta con este factor.



    1. El tipo de luz.



  • La actividad fotosintética es máxima con luz roja o azul pues en tales zonas del espectro se encuentran los picos de absorción de las clorofilas a y b.

  • Si iluminamos sólo con luz roja por encima de 680 nm no podrá funcionar el PS II y la eficiencia será mínima.

http://www.euita.upv.es/varios/biologia/images/figuras_tema11/figura11_16.jpg


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