Modalidades de metabolismo
descargar 77.6 Kb.
|
RESPIRACIÓN AEROBIAEs el proceso de degradación de la materia orgánica donde el aceptor final de hidrógenos (molécula que se reduce) es el O2, obteniéndose CO2, H2O y ATP. Se produce en la mitocondria y tiene lugar tanto en células autótrofas como heterótrofas. Sucede en cuatro etapas: 1ª etapa: glucólisis, ya estudiada y que tiene lugar en el citoplasma. 2ª etapa: descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico para obtener acetil coenzima A (acetil CoA): el ácido pirúvico es conducido desde el citosol hasta el interior de la mitocondria, uniéndose para ello a transportadores específicos que le permitan atravesar las dos membranas mitocondriales. Una vez en la mitocondria, se produce la descarboxilación oxidativa, reacción catalizada por un complejo multienzimático llamado piruvato deshidrogenasa que consta de dos etapas:
1 NADH+ H  El acetil-CoA, puede proceder, además de la glucólisis, de la glicerina, de ciertos aa, de ácidos grasos a través de un proceso denominado -oxidación.  3ª etapa: Consiste en la oxidación completa del acetil CoA en la matriz mitocondrial por medio del ciclo del ácido cítrico o ciclo de Krebs o ciclo de los ácidos tricarboxílicos. Su función es oxidar el grupo acetilo del Acetil CoA a CO2 al mismo tiempo que se reducen los transportadores de electrones NAD+ y FAD a NADH y FADH2. Este ciclo se inicia con la condensación del acetil CoA con una molécula de 4 átomos de carbono, el ácido oxalacético, para formar un ácido de 6 átomos de carbono, el ácido cítrico. Posteriormente en una secuencia de 7 reacciones se oxida completamente el acetil CoA, obteniéndose:
Las reacciones del ciclo de Krebs, son las siguientes:
 La reacción global del Ciclo de Krebs es la siguiente: La reacción global del sistema piruvato-deshidrogenasa y del ciclo de Krebs es: A  cido pirúvico + 2 H2O + 4 NAD+ + FAD + GDP + Pi 3 CO2 + 4 NADH +4 H+ + FADH2 + GTP Como en el ciclo de Krebs penetra un compuesto de 2C y se producen dos descarboxilaciones, la molécula queda totalmente degradada. Además, como en la glucólisis se pueden formar dos moléculas de ácido pirúvico, para la degradación total de una molécula de glucosa son necesarias dos vueltas del ciclo de Krebs. 4ª etapa : Fosforilación oxidativa : Cadena de transporte de electrones y síntesis de ATP Hasta ahora hemos obtenido 10 (NADH+H+ ) (2 en la glucólisis, 2 en la descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico y 6 en el ciclo de Krebs) y 2 FADH2 también en el ciclo de Krebs, a partir de 1 molécula de glucosa. La cadena de transporte de electrones (e-) existente en las crestas mitocondriales va a transformar ese poder reductor en ATP: El transporte de e- se inicia cuando una molécula de NADH+H+ se oxida y cede dos e- a una de las 15 moléculas que forman la cadena de transporte, y que están agrupadas en cuatro complejos, cada uno con un potencial redox más positivo que el anterior, por lo que los e- pasarían:
Según la hipótesis quimiosmótica de Mitchell 1961, el paso a favor de gradiente de los e- desde moléculas con potencial redox más negativo a otras con potencial redox más positivo, es utilizado para bombear protones en contra de gradiente desde la matriz mitocondrial hasta el espacio intermembrana. En concreto por cada NADH+H+ que se oxide se bombean 10 protones (4 a nivel del complejo I, 4 a nivel del complejo II y 2 a nivel del complejo IV). Debido a la impermeabilidad de la membrana interna, estos protones solo pueden regresar a través de la ATP-sintetasa (cada partícula F es un complejo enzimático ATP- sintetasa con una porción F0 anclada en la membrana de la cresta mitocondrial, y otra F1 que sobresale hacia la matriz), que aprovecha este paso a favor de gradiente para generar 1 ATP por cada 3 protones, por lo que se formarían 3 ATP por cada 1 NADH+H+ que se oxida, este proceso se denomina fosforilación oxidativa . El FADH2 tiene un potencial redox más positivo que el complejo I por lo que cede sus e- al complejo II pasando solamente 6 protones al espacio intermembrana, que en su regreso a favor de gradiente hasta la matriz, a través de la ATP-sintetasa genera 2 ATP por cada FADH2 que se ha oxidado. (las enzimas ATP sintetasas son proteínas transmembranales que contienen un canal en su interior, a través del cual los protones pueden volver a entrar en la matriz. La entrada de protones disipa el gradiente electroquímico, y la energía almacenada con él se acopla a la fosforilación del ADP para formar ATP) Definición de fosforilación oxidativa: Es un proceso por el cual se obtiene ATP gracias a la oxidación del NADH+H+ y el FADH2. Este proceso se realiza en la membrana interna mitocondrial, gracias a una cadena de transporte de e-. Es la fase final de la respiración aerobia. Por cada NADH+H+ se forman 3 ATP y por cada FADH2 se forman 2 ATP. CURIOSIDAD: El cianuro y el monóxido de carbono impiden el funcionamiento del citocromo oxidasa, por lo que inhiben la respiración celular y, por esta razón, constituyen venenos muy potentes.   BALANCE ENERGÉTICO DE LA OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA
2( NADH + H+) 6 ATP
2 (NADH + H+) 6 ATP
6 (NADH + H+) 18 ATP 2 FADH2 4 ATP 2 GTP 2 ATP TOTAL 38 ATP FÓRMULA DE LA RESPIRACIÓN AERÓBICA DE LA GLUCOSA: 1 glucosa + 6O2 + 36ADP + 36 Pi -------> 6 CO2 + 6 H2O+ 36 ATP Nota: 2 de los NADH son formados en el citoplasma durante la glicólisis. Para ser transportados a la matriz mitocondrial, para ser posteriormente oxidados, por la cadena transportadora de electrones, tienen que pasar por medio de transporte activo al interior de la mitocondria, Esto "cuesta" 1 ATP por NADH. Por lo tanto el balance final resulta en 36 ATP por glucosa y no 38 ATP. Respiración anaerobia: Hay bacterias que en vez de realizar la fermentación son capaces de oxidar por completo la glucosa sin que intervenga el oxígeno. Al igual que en la respiración aerobia, en la anaerobia existe una cadena de transporte de e- (en la membrana plasmática), la diferencia consiste en que el último aceptor de e- es una sustancia distinta del oxigeno:
(VER ANEXO CUADRO COMPARATIVO PROCESOS CATABÓLICOS) ANABOLISMO AUTÓTROFO |
