Tema 11: el metabolismo celular. Catabolismo
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A) Formación de acetil-CoA. Para que el ácido pirúvico formado en la glucólisis pueda continuar su oxidación incorporándose al ciclo de Krebs, debe transformarse previamente en acetil-CoA. Para ello, en primer lugar, el ácido pirúvico entra en el interior de las mitocondrias y allí sufre una descarboxilación oxidativa, gracias a un complejo multienzimático llamado piruvato-deshidrogenasa, que actúa en dos etapas:
 Así, por cada molécula de glucosa inicial se producen 2 acetil-CoA, 2 CO2 y 2 (NADH + H+). B) Ciclo de Krebs. El acetil-CoA se incorpora al ciclo de Krebs, también llamado ciclo del ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos, donde se produce la oxidación completa del acetil-CoA hasta CO2. El ciclo de Krebs consta de 8 pasos:
BALANCE FINAL DEL CICLO DE KREBS. Por cada molécula de acetil-CoA que ingresa en el ciclo de Krebs, se obtienen:
ADP +Pi ATP GTP --------------------------------→ GDP + Pi Como en la glucólisis por cada molécula de glucosa se obtienen 2 de ácido pirúvico, para la degradación total de una molécula de glucosa son necesarias 2 vueltas al ciclo de Krebs.  C) Cadena respiratoria. Fosforilación oxidativa. Hasta ahora la oxidación de la glucosa hasta CO2 ha suministrado muy poco ATP directamente (tan sólo 2 moléculas en la glucólisis y otras 2 en el ciclo de Krebs); en ambos casos por fosforilación a nivel de sustrato. Sin embargo en estas dos fases se han reducido varias moléculas de coenzimas, como el NAD+ y el FAD que se han convertido en NADH + H+ y FADH2 (donde se encuentra la mayor parte de la energía liberada). Por otra parte, aunque el ciclo de Krebs es propio de la respiración aerobia, en ninguna de las reacciones de oxidación vistas hasta ahora interviene el oxígeno molecular. Éste interviene exclusivamente en esta última fase, como aceptor final de de los e- captados por el NADH + H+ y el FADH2. Pero la transferencia de e- no se hace de forma inmediata, sino a través de una serie de transportadores que forman la cadena transportadora de electrones o cadena respiratoria. Ésta consiste en una cadena de moléculas orgánicas, que se reducen y oxidan, a medida que se van pasando unas a otras los protones y electrones procedentes del NADH + H+ y el FADH2. Algunas moléculas transportan simultáneamente electrones y protones (H+), como el complejo NADH deshidrogenada, y otras, como los citocromos, sólo transportan electrones. En las células eucariotas, las moléculas que forman la cadena respiratoria se encuentran en las crestas mitocondriales de la membrana interna, donde se han identificado 4 grandes complejos enzimáticos:
También los e- y protones procedentes de FADH2 se incorporan al CoQ.
 Fosforilación oxidativa La energía que los e- van perdiendo al pasar por las moléculas transportadoras de la cadena respiratoria se emplea para fosforilar el ADP y así sintetizar ATP. A este proceso se le llama fosforilación oxidativa y según la hipótesis quimiosmótica de Mitchell ocurre de la siguiente forma: la energía liberada por el transporte electrónico se utiliza para bombear protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso, a través de unas proteínas transportadoras localizadas en los complejos enzimáticos I, III y IV. De esta forma se genera un gradiente electroquímico de protones, es decir se origina una diferencia de carga eléctrica a ambos lados de la membrana interna, que hace que los protones, en exceso en el espacio intermembranoso, vuelvan a la matriz mitocondrial y lo hacen a través de las ATPasas o ATPsintetasas (que se encuentran en las partículas F) sintetizándose ATP. Por lo tanto, por cada NADH + H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3 ATP, mientras que a partir de un FADH2 sólo se obtienen 2 ATP, ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el coenzima Q.  RENDIMIENTO ENERGÉTICO DE LA RESPIRACIÓN AEROBIA La cantidad de ATP generada en la oxidación aerobia de una molécula de glucosa es la siguiente: (glucólisis) Glucosa -------------------------------→ 2 ácido pirúvico + 2 NADH + 2 ATP* 2 ac. pirúvico (descarbox. oxidativa) ------→ 2 acetil-CoA + 2 NADH 2 acetil-CoA (ciclo de Krebs) -----------------→ 2 FADH2 + 6 NADH + 2 GTP* (= 2 ATP) │ └────┘ │ │ 10 NADH │ │ │ │ en la cadena respiratoria x2 ↓ x3 ↓ ↓ 4 ATP 30 ATP 4 ATP └────────────────────┘ *fosforilación a nivel de sustrato Total: 38 ATP  El resultado final de la oxidación completa de una molécula de glucosa es la formación de 38 moléculas de ATP, 2 de las cuales se han conseguido en el citoplasma (glucólisis) y las 36 restantes en la mitocondria.Por otra parte como el ATP almacena una energía de 7 kcal/mol, la degradación de un mol de glucosa (180 g) rinde 266 kcal (7 x 38), el resto, hasta las 686 kcal/mol que libera la oxidación de la glucosa, se desprende en forma de calor. Lo que supone una eficiencia del 40%. 2.1.3 FERMENTACIÓN. La fermentación es un proceso de oxidación anaerobia incompleta de la materia orgánica, ya que no se libera toda la energía química que ésta contiene. En las fermentaciones el aceptor final de protones y electrones no es una molécula inorgánica sino un compuesto orgánico, de ahí que las fermentaciones siempre den entre sus productos finales algún compuesto orgánico. La mayoría de las fermentaciones las llevan a cabo las bacterias (anaerobias estrictas o facultativas); aunque también algunas células eucariotas pueden realizarlas, como las levaduras (fermentación alcohólica) o las musculares de los animales cuando no les llega suficiente oxígeno (fermentación láctica). Aunque el sustrato más utilizado en las fermentaciones es la glucosa, algunas bacterias son capaces de llevar a cabo una fermentación de proteínas y aminoácidos (bacterias de la putrefacción). Cuando el sustrato de la fermentación es la glucosa, la primera etapa del proceso es la glucólisis y a continuación el ácido pirúvico se reduce para dar lugar a diferentes productos finales según el tipo de fermentación. Si se origina ácido láctico tiene lugar la fermentación láctica, mientras que si se produce etanol y CO2 se trata de fermentación alcohólica.
Consiste en la degradación anaerobia de la glucosa a ácido láctico. La primera etapa corresponde a la glucólisis, en la que se produce ácido pirúvico, 2 (NADH + H+) y 2 ATP. A continuación el ácido pirúvico se reduce a ácido láctico al aceptar los hidrógenos (protones y electrones) del NADH + H+ producido en la glucólisis y regenerando el NAD+ consumido en la misma, lo que evita que se bloquee la glucólisis por su falta; ésta reacción está catalizada por la enzima lactato deshidrogenada.  Este tipo de fermentación la llevan a cabo las bacterias lácticas que fermentan la lactosa de la leche, lo que produce su agriamiento y la coagulación de la proteína caseína, obteniéndose productos como el yogur y el queso. También se produce en las células musculares de los animales, cuando se realiza un ejercicio físico intenso, sin el aporte suficiente de oxígeno. La acumulación de ácido láctico da lugar a la formación de pequeños cristales que pinchan el músculo provocando las “agujetas”.
Consiste en la degradación anaerobia de la glucosa a etanol y dióxido de carbono. Tras la glucólisis, el ácido pirúvico se descarboxila pasando a acetaldehído, éste se reduce mediante el NADH + H+ generado en la glucólisis, gracias a la enzima alcohol deshidrogenada, y como producto final se obtiene etanol.  La fermentación alcohólica la realizan las levaduras, entre ellas la más conocida y utilizada el Saccharomyces cerevisiae, que se emplea industrialmente en la fabricación de vinos, cervezas y pan. RENDIMIENTO ENERGÉTICO DE LAS FERMENTACIONES El rendimiento energético de las fermentaciones es muy bajo, ya que se trata de una oxidación incompleta del sustrato, que origina como productos finales moléculas orgánicas que aún tienen un gran contenido energético. Si comparamos la fermentación y la respiración aerobia de una molécula de glucosa, en la primera se obtienen sólo 2 ATP, mientras que en la segunda, 38 ATP. 2.2 CATABOLISMO DE LÍPIDOS. Los lípidos, en concreto los triglicéridos o grasas, son la principal reserva de energía utilizada por las células. El catabolismo de las grasas comienza por la acción de las lipasas que catalizan la hidrólisis del triglicérido en glicerina y ácidos grasos.
La glicerina se puede transformar en dihidroxiacetona-fosfato y ésta se convierte fácilmente en gliceraldehído-3-fosfato, que se incorpora a la ruta de la glucólisis, degradándose completamente en el ciclo de Krebs y en la cadena respiratoria. Sin embargo los ácidos grasos siguen una ruta catabólica especial denominada β-oxidación. β-OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS. Los ácidos grasos obtenidos en el citoplasma entrarán en la mitocondria donde se oxidan totalmente mediante el proceso denominado β-oxidación, ya que la oxidación tiene lugar en el carbono β, consiguiéndose la ruptura del enlace que une este carbono con el α (el más próximo al carboxilo). De esta forma se van perdiendo pares de átomos de C que se desprenden en forma de acetil- CoA. Tradicionalmente la β-oxidación se representa por una espiral, llamada hélice de Lynen, donde cada vuelta implica la pérdida de una molécula de acetil- CoA. En el proceso de β-oxidación se distinguen las siguientes etapas:
 Las moléculas de acetil-CoA liberadas se incorporan al ciclo de Krebs y todos los FADH2 y NADH + H+ ingresan en la cadena respiratoria produciendo gran cantidad de ATP por fosforilación oxidativa. Por lo tanto los productos finales del catabolismo de los ácidos grasos son CO2, H2O y ATP. |
