Metabolismo celular: respiración y fotosíntesis




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METABOLISMO CELULAR: RESPIRACIÓN Y FOTOSÍNTESIS

  1. GENERALIDADES

El metabolismo es el conjunto de transformaciones e intercambios que ocurren en el interior celular, cuyos objetivos son: obtener energía utilizable (ATP) para fabricar sus componentes celulares y realizar sus funciones vitales.

Como ya sabemos, el metabolismo celular comprende dos tipos de procesos: el catabolismo (procesos degradativos) y el anabolismo (procesos constructivos). Si comparamos ambos:

CATABOLISMO

ANABOLISMO

  • Fase degradativa: moléculas orgánicas complejas y reducidas (glúcidos, lípidos y proteínas) son degradados a compuestos finales más sencillos y oxidados.

  • Son procesos exergónicos: liberan energía libre utilizada para sintetizar ATP (ADP + Pi).

  • Implican oxidación de moléculas orgánicas que liberan electrones y átomos de H ricos en energía, que se almacenan como coenzimas reducidos (NADPH, NADH, FADH2).

  • Son rutas convergentes: a partir de muchos compuestos iniciales se forman unos pocos productos finales.

  • Fase constructora (o de biosíntesis): moléculas sencillas y oxidadas son utilizadas para construir moléculas complejas y reducidas.

  • Son procesos endergónicos: requieren energía procedente de la hidrólisis del ATP a ADP + Pi.

  • Implican reducción de distintas moléculas a partir de electrones y protones cedidos por coenzimas previamente reducidos (NADPH, NADH y FADH2).

  • Son rutas divergentes: a partir de unos pocos precursores se forma una gran variedad de productos finales.

Los procesos catabólicos y anabólicos no ocurren ni de forma simultánea, ni en el mismo lugar de la célula, pero están acoplados.

El estudio del metabolismo se aborda en forma de rutas metabólicas, que son secuencias de reacciones químicas que relacionan dos metabolitos importantes. Ya sabemos que, según el origen de la materia y la energía, se distinguen células: autótrofas, heterótrofas, fotosintéticas y quimiosintéticas. Son los organismos Fotolitotrofos que utilizan la luz como fuente de energía y el CO2 como fuente de materia y lo constituyen las algas cianoficeas y los vegetales superiores; Fotoorganotrofos (luz y materia orgánica) formado por las bacterias purpúreas no sulfuradas; Quimiolitotrofos (reacciones redox y CO2) bacterias desnitrificantes y Quimiorganotrofos (reacciones redox y materia orgánica) y lo constituyen animales y hongos.

Transformaciones energéticas

La mayoría de las reacciones metabólicas llevan aparejados intercambios de energía. En los seres vivos los intercambios de energía solo se pueden hacer en forma química. Intercambiando enlaces químicos entre sustratos, la energía nunca puede quedar libre pues provocaría aumentos de temperatura en las células, lo que desnaturalizaría a las proteínas…. La energía se intercambia mediante enlaces de alta energía con el ión fosfato (PO43- = Pi) en el seno de un nucleótido, el AMP generalmente, al que para introducirle un segundo Pi hay que romper la repulsión eléctrica de la molécula y formar el ADP y aún más para formar el ATP ……. La misma cantidad de energía que se libera al romperse, transfiriéndose esta energía a otros enlaces químicos recién formados.

En los seres vivos las reacciones que necesitan o que liberan energía son reacciones de oxido-reducción (una molécula está reducida u oxidada según sus cantidades de O, H, electrones o energía). Los electrones y el H son sinónimos de energía y como ella tampoco pueden quedar libres pues reducirían indeseablemente a la materia orgánica por lo que cuando se intercambian, nunca quedan sueltos, son aceptados por los coenzimas redox que son sustancias que actúan como transportadores tomando 2H del sustrato, 2 protones y dos electrones (NAD, NADP, FAD, FMN ….) Son moléculas muy reducidas que solo aceptan electrones de alta energía (con alto potencial redox), capaces de reducir, incluso a sustancias muy reducidas como estas coenzimas. Es el poder reductor.

En las reacciones redox, los electrones pasan de un átomo o molécula a otro u otra. En general, una oxidación consiste en la pérdida de electrones, mientras que una reducción consiste en su ganancia. Naturalmente, para que un compuesto pueda oxidarse tiene que haber otro que se reduzca, por lo que estas reacciones siempre están acopladas, de ahí que reciban el nombre de reacciones de oxido-reducción.

Modalidades de fosforilación

La fosforilación es la adición de un grupo fosfato inorgánico (PO43- = Pi) a cualquier otra molécula. En el metabolismo, este es el mecanismo básico de transporte de energía desde los lugares donde se produce hasta los lugares donde se necesita.

La fosforilación más importante es la fosforilación de ADP: adición de un grupo Pi a un ADP para formar ATP (ADP + Pi → ATP + H2O), actuando este ATP como la “moneda de cambio energético” del metabolismo.

Existen distintas modalidades de fosforilación de ADP:

  • FOSFORILACIÓN A NIVEL DE SUSTRATO: transferencia de un Pi desde un compuesto fosforilado a un ADP. Para hacerlo, utiliza la energía liberada tras la hidrólisis del grupo fosfato. En la glucolisis, el ácido fosfoenolpirúvico, cede su Pi directamente al ADP para formar ATP quedando como ácido Pirúvico.

  • FOSFORILACIÓN ASOCIADA A UN GRADIENTE QUIMIOSMÓTICO: se acopla al transporte de electrones (de alta energía, cedidos por la molécula que se oxida) a través de una “cadena transportadora de electrones”, en cuyo transcurso van perdiendo energía, que se utiliza para impulsar protones a través de una membrana, generando un gradiente electroquímico de protones a ambos lados de la membrana. Este gradiente permite que los H+ pasen luego a través de una ATP-sintetasa, que utiliza la energía liberada por el transporte a favor de gradiente de H+ para sintetizar ATP a partir de ADP y Pi. A su vez, existen dos tipos:

    • Fosforilación oxidativa: ocurre en la mitocondria, a nivel de la membrana mitocondrial interna.

    • Fotofosforilación: ocurre en los cloroplastos, a nivel de la membrana tilacoidal y durante la fase luminosa de la fotosíntesis.



  1. CATABOLISMO

Como ya hemos comentado anteriormente, en el catabolismo las moléculas orgánicas complejas se van degradando en otras más sencillas, lo que conlleva una liberación de energía que permite la formación de ATP.

En general, el catabolismo lo constituyen procesos de óxido-reducción en los que intervienen fundamentalmente enzimas deshidrogenasas. Así pues, la oxidación de moléculas orgánicas va liberando electrones y, dependiendo de la naturaleza del aceptor final de electrones, se diferencian dos modalidades de catabolismo:

  • FERMENTACIÓN: es una oxidación incompleta, en la que el aceptor final de electrones es un compuesto orgánico. Es, pues, un proceso anaerobio (ya que no interviene el oxígeno).

  • RESPIRACIÓN CELULAR: es una oxidación completa de compuestos orgánicos, en la que el aceptor final de electrones es una sustancia inorgánica. Según la naturaleza de este aceptor inorgánico se distinguen:

    • Respiración aerobia: el aceptor final es el oxígeno (que al reducirse forma agua).

    • Respiración anaerobia: el aceptor final es una sustancia diferente al oxígeno (ej: NO3-, SO42- o CO2).

Esquema general del catabolismo:

Como puede observarse en el dibujo, los alimentos que se oxidan pueden tener distintos orígenes, básicamente glúcidos, lípidos y proteínas; pero, independientemente del origen, todas las rutas catabólicas convergen en un intermediario metabólico (el Acetil Co-A), el cual completa su oxidación hasta CO2 en el Ciclo de Krebs.

Los electrones liberados como consecuencia de las sucesivas oxidaciones son cedidos a una “cadena transportadora de electrones”, que impulsa finalmente la formación de ATP por fosforilación oxidativa.

2.1 CATABOLISMO DE GLÚCIDOS.

Las rutas metabólicas por la que la célula degrada los glúcidos para la obtención de energía son la respiración celular aerobia (mayoritaria), respiración anaerobia y la fermentación; en todas ellas, la degradación comienza con un proceso común: la Glucolisis.

GLUCOLISIS

Es una ruta prácticamente universal, que ocurre en el citosol, consistente en una secuencia de 10 reacciones metabólicas, en las que, a partir de una molécula de Glu, se obtienen dos de piruvato y 2 ATP (mediante fosforilaciones a nivel de sustrato).

La glucolisis se puede dividir en tres etapas:

  • Etapa de Fosforilación: la molécula de Glu se activa por la unión de 2 Pi (procedentes de la hidrólisis de 2 ATP), y se isomeriza dando lugar a la Fru-1,6- Difosfato, que se escinde en 2 gliceraldehído-3-P.

  • Etapa de Oxidación: cada molécula de gliceraldehído-3-P se oxida dando una molécula de 1,3-difosfoglicerato, con la incorporación de un fosfato inorgánico. En esta oxidación se obtiene poder reductor, en forma de NADH.

  • Etapa de Síntesis de ATP: ocurre la primera síntesis de ATP, mediante a la transferencia de uno de los grupos Pi del 1,3-difosfoglicerato al ADP; como consecuencia, se libera una molécula de 3-fosfoglicerato, que se transforma en piruvato mediante la liberación de su Pi a un nuevo ADP (lo que produce un nuevo ATP).

Observando el diagrama de la glucolisis, se puede deducir el balance global de la ruta:

Glu + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O

Podemos concluir que la eficacia de la glucolisis como ruta energética es muy baja, puesto que únicamente tiene un rendimiento neto de 2ATP/Glu. Pero además, genera poder reductor (2 NADH), el cual, en caso de que la célula continúe el proceso de respiración, originará más ATP.

RESPIRACIÓN AERÓBICA

Es la oxidación total del producto final de la glucolisis (piruvato), lo cual va a liberar una gran cantidad de electrones que van a ser finalmente cedidos al O2. Para facilitar su estudio, se divide en tres etapas:

  • Formación del Acetil-CoA:

El piruvato obtenido en la glucolisis es conducido desde el citoplasma a la matriz mitocondrial, unido a transportadores específicos que le permiten atravesar la doble membrana mitocondrial, donde se decarboxila oxidativamente obteniéndose Acetil-CoA y 1 NADH. Es una secuencia de reacciones catalizadas por el complejo multienzimático de la Piruvato deshidrogenasa que deshidrogena y descarboxila al Pirúvico y combina el ácido acético resultante a su transportador, la coenzima A, formándose acetil Co A (combustible de la respiración celular) y un NADH.

  • Ciclo de Krebs: también llamado “Ciclo de los ácidos tricarboxílicos”, es un conjunto cíclico de reacciones de descarboxilaciones y deshidrogenaciones en las que se produce la oxidación completa de Acetil-CoA hasta CO2 y 8 H (ocurre en la matriz mitocondrial). Los electrones que se liberan en la oxidación son captados por las coenzimas FAD y NAD+ liberándose, por cada vuelta de ciclo: energía (1 GTP convertible a ATP), poder reductor (1 FADH2, 3 NADH) y 2 CO2.

El Ciclo de Krebs es el núcleo del metabolismo intermediario, tratándose de una vía anfibólica, es decir, resulta clave tanto para procesos catabólicos como anabólicos. Consiste basicamente, en descarboxilaciones y deshidrogenaciones del ácido acético,,

  • Fosforilación oxidativa: tiene lugar en la membrana mitocondrial interna e incluye tres etapas:

    • Transporte electrónico:

En este proceso, los coenzimas reducidos (NADH y FADH2) ceden sus electrones a una “cadena transportadora de electrones”, donde “caen” a favor de gradiente de potenciales de óxido-reducción hasta el aceptor final (O2).

La cadena transportadora está formada por un conjunto de moléculas capaces de reducirse y oxidarse, dispuestas según un gradiente de potenciales de óxido-reducción, organizadas en 4 complejos (insertos en la membrana mitocondrial interna):

      • Complejo I (NADH-deshidrogenasa mitocondrial), que acepta protones y electrones del NADH y los cede al…

      • Complejo II (Ubiquinona): que acepta también electrones y protones del FADH2 y los cede al…

      • Complejo III (citocromo b-c1. Los citocromos poseen un grupo hemo por lo que solo acepta electrones, pasando su Fe férrico a ferroso, quedando los protones en la matriz) que cede los electrones al…

      • Complejo IV (citocromo-oxidasa): que cede los electrones al O2 , que es el aceptor último de los electrones quedando como un anión superoxidado O2- que con 2 H+ se reduce formando H2O.

    • Formación del gradiente quimiosmótico: a disminución del potencial redox de los electrones, la energía liberada por el transporte electrónico se utiliza para bombear protones (H+), translocar protones, a nivel de los complejos I, III y IV hacia el espacio intermembrana, creando un gradiente electroquímico de protones entre el espacio intermembrana y la matriz mitocondrial (NADH/2 e-/ translocación de 6 H + FADH2/2 e-/ translocación de 4 H+)

    • Síntesis de ATP: dada la situación de inestabilidad que genera el gradiente electroquímico de protones, los protones van a regresar a la matriz atravesando el canal interno de una proteína transmembrana (ATP sintetasa); ello disipa el gradiente de protones y permite utilizar la energía liberada (por el transporte a favor de gradiente) para la fosforilación del ADP y, por tanto, producción de ATP (fosforilación oxidativa). Los H+ entran por la base hidrófoba, atraviesan el pedúnculo Fo y salen por la esfera catalítica F1 provocando un cambio en la estructura de la proteína que le permite fosforilar el ADP con un Pi y a los H+ volver a la matriz. Un símil podría ser, el de un generador eléctrico a vapor en el que el calor que calienta el agua hasta vapor sería el flujo de los electrones que produce el gradiente electroquímico (vapor) cuya presión hace girar una turbina (ATP sintetasa) que es la produce la electricidad(ATP)

Rendimiento energético de la Respiración Aerobia
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