TEMA 16. METABOLISMO CELULAR.
1. METABOLISMO. TIPOS DE SERES VIVOS EN FUNCIÓN DE SU METABOLISMO.
El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas y procesos energéticos que se producen en el ser vivo.
Se diferencian dos tipos de reacciones metabólicas:
Catabólicas:
Son reacciones de degradación oxidativa de moléculas orgánicas cuya finalidad es la obtención de energía necesaria para que la célula realice sus funciones vitales.
Son la fermentación y respiración celular
Anabólicas:
Son reacciones de biosíntesis, requieren energía.
Son reacciones anabólicas la fotosíntesis, la quimiosíntesis , la síntesis de glúcidos, lípidos y proteínas.
2. MODALIDADES DE NUTRICIÓN
Para comprender mejor el metabolismo, es necesario comprender las formas de nutrición de los organismos.
La nutrición es el conjunto de procesos mediante los cuales un organismo obtiene la materia para construir sus propios componentes y la energía para mantener su actividad vital.
Dependiendo de cual sea la fuente de materia y energía se diferencian dos grandes grupos:
Autótrofos
Son los organismos que sintetizan todas las moléculas orgánicas necesarias a partir de sustancias inorgánicas simples (CO2 , H2O, NH3....)
Para ello se necesita un aporte energético que puede obtenerse por fotosíntesis o quimiosíntesis.
Fotosíntesis: Utilizan como fuente de energía externa la luz del sol (que transforman en energía bioquímica ATP) para con ella combinar el CO2 y el H2O para formar azúcares sencillos, y a partir de estos otras moléculas orgánicas.
Reciben el nombre de “fotoautótrofos o fotolitótrofos”.
Son las plantas , algas y algunas bacterias.
Quimiosíntesis: Utilizan como fuente de energía la liberada en la oxidación de ciertos compuestos inorgánicos, gracias a la cual fabrican materia orgánica a partir de inorgánica.
Reciben el nombre de “quimioautótrofos o quimiolitótrofos”
Son algunos tipos de bacterias, las bacterias del S, las nitrificantes , del hierro y del hidrógeno.
Heterótorofos
Son aquellos que necesitas materia orgánica previamente elaborada por otros organismos, a partir de la que generan sus propias estructuras y obtienen energía.
Como fuente de energía utilizan la energía química almacenada en los enlaces covalentes de las moléculas orgánicas que ingieren
Se les denomina “quimioheterótorofos o quimioorganotrofos”
Pertenecen a este grupo todos los animales, hongos, protozoos y muchas bacterias.
Existe un pequeño grupo de bacterias, las bacterias purpúreas no sulfúreas a las que se considera “fotoheterótrofas o fotoorganótrofas”, ya que realizan un tipo especial de fotosíntesis en la que se utilizan compuestos orgánicos.
3. REACCIONES REDOX
Desde el punto de vista químico un compuesto se oxida cuando pierde electrones y se reduce cuando los acepta.
Los compuestos que pierden electrones se oxidan y los que los aceptan se reducen.
Reacción redox Compuesto oxidado Compuesto reducido
A + BO AO + B AO B
AH + B A + BH A BH
A + B A+ + B- A+ B-
En los procesos metabólicos se suceden secuencias de reacciones redox en las que se transfieren átomos de hidrógeno o su electrón de un compuesto a otro.
Todas las transformaciones moleculares que desprenden energía en los procesos catabólicos son reacciones de oxidación. Toda oxidación requiere una reducción por lo que estos procesos se denominan redox.
Los átomos de hidrógeno liberados en las reacciones de oxidación van acompañados de gran cantidad de energía que estaba almacenada en los enlaces de los que formaban parte.
Un par redox está compuesto por las dos especies que intervienen en la reacción redox. Cuanto mayor sea la diferencias entre el potencial de reducción del estado inicial y el del estado final mayor será la energía desprendida.
Los dadores de electrones suelen ser moléculas ricas en energía (azucares, grasas...).
Los transportadores de hidrógeno suelen ser nucleótidos como NAD+, NADP+, o FAD, que captan átomos de hidrógeno liberados por moléculas que se oxidan y los transfieren a las moléculas aceptoras, que se reducen.
4. FOTOSÍNTESIS. CONCEPTO.
Mediante la fotosíntesis las sustancias inorgánicas (CO2, H2O, nitratos, sulfatos..) se combinan para fabricar la materia orgánica propia de los seres vivos.
La fotosíntesis se realiza en los cloroplastos
En la fotosíntesis se reconocen dos procesos:
Fase luminosa:
Se realiza en las membranas de los tilacoides de los cloroplastos
Consiste en reacciones que capturan la energía luminosa liberándose electrones que entran en la cadena de transporte electrónico, y se utilizan para reducir NADP+ a NADPH. La energía de estos electrones se utiliza para formar ATP.
Gracias a la fotosíntesis la energía de la luz se transforma en energía bioquímica (ATP) contenida en los enlaces químicos. Esta energía es la única que pueden utilizar los seres vivos para realizar sus funciones.
Fase oscura o biosintética:
Tiene lugar en el estroma de los cloroplastos
En esta fase NO es necesaria la luz
El ATP y NADPH formados en la fase anterior se utilizan para impulsar reacciones en las que a partir de moléculas inorgánicas se forman moléculas orgánicas.
5. PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS. FOTOSISTEMAS I Y II
5.1. Pigmentos
La fotosíntesis es posible gracias a la absorción de energía luminosa por los pigmentos fotosintéticos que se localizan en las membranas tilacoideas de los cloroplastos.
La Clorofila a está implicada en la transformación de energía lumínica en química.
La mayoría de las plantas poseen además Clorofila b y muchas algas c y d.
Existen además otros pigmentos fotosintéticos accesorios por los cuales las plantas absorben diferentes. Así los carotenoides son pigmentos rojos anaranjados o amarillos.
Las algas poseen ficobilinas.
La clorofila y los pigmentos accesorios se agrupan en la mbna tilacoidal formando Fotosistemas.
5.2. Fotosistemas
Un fotosistema consta de un complejo antena y un centro de reacción fotoquímico.
“Complejo antena”
Se localiza sobre la mbna tilacoidal
Cuando un fotón de energía es absorbido por una molécula de clorofila o un carotenoide, la energía es rápidamente transferida de una molécula a otra por un proceso de resonancia, confluyento en un Único centro de reacción fotoquímico.
“Centro de reacción Fotoquímico”
Está formado por un par de moléculas de clorofila a.
La energía de la luz canalizada hacia este centro, provoca la excitación de un e- que sale de la clorofila y pasa a un aceptor de e- (que se reduce) , situado en el mismo complejo protéico.
En la mbna tilacoidal existen dos fotosistemas denominados I y II.
El fotosistema I:
Se localiza en las mbnas de los tilacoides que no forman parte de las grana
En el centro de reacción se sitúan dos moléculas de clorofila a denominadas P700 pues tiene un máximo de absorción a 700nm.
El fotositema II:
Se localiza en las mbnas de los tilacoides de la granas.
En el centro de reacción se sitúan dos moléculas de clorofila a denominadas P680 pues tiene un máximo de absorción a 680nm.
6. FASE LUMÍNICA
Dependiendo del recorrido que realicen los e- se pueden diferenciar dos procesos: flujo no cíclico y flujo cíclico.
6.1 Flujo No Cíclico
Los dos fotosistemas y el agua son excitados simultáneamente.
Los fotosistemas actúan en serie y el flujo de e- va desde el agua al PSII, de esta al PSI y de este al NADP+ que se reduce a NADPH.
Se denomina no cíclico porque los e- que pierde cada molécula de clorofila no regresan a esa misma molécula sino que son reemplazados por otros e-.
“El proceso es como sigue”:
Tanto al PSI como al PSII llegan simultáneamente dos cuantos de luz. Los cuantos son absorbidos por el complejo antena de ambos fotosistemas, excitando en el PSII a la clorofila P680, y en el PSI a la clorofila P700 que pierden cada una 2e-, pasando ambos a un nivel energético mayor (potencial redox).
En el PSII los 2e- perdidos por la clorofila P680 son impulsados hacia un aceptor primario de e- en un nivel energético superior.
Estos e- pasan por una cadena de transporte electrónico, en la que interviene la plastoquinona, un complejo multiprotéico denominado citocromo b6-f que bombea protones hacia el espacio tilacoidal; y la plastocianina, llegando al PSI, donde son captados por la clorofila P700, que previamente había perdido 2e-.
Durante todo el transporte electrónico de los e- hasta el PSI el nivel energético va disminuyendo.
Los 2e- perdidos por la clorofila P700 pasan a un aceptor primario en un nivel energético superior, posteriormente son captados por la ferredoxina que los transfiere al NADP+ formándose NADPH+ H+.
Los 2e- perdidos por la clorofila P680 son reemplazados por los 2e- que pierde el agua mediante un proceso de fotolisis. La molécula de agua se escinde en :
H2O + 2 cuantos 2H+ + 2e- + ½ O2
Los e- perdidos por el agua van a parar a la clorofila P680; los protones H+ se acumulan en el interior del espacio tilacoidal; y los O2 se combinan formando moléculas de O2 que como subproducto difunde al exterior.
Durante el proceso se han bombeado al espacio del interior tilacoidal H+ procedentes de la fotolisis del agua y los bombeados por el complejo citocromo b6-f. Esto genera el gradiente electroquímico (eléctrico: distinta carga en el interior del tilacoide + y en el estroma - ; químico por diferencia de pH, ácido en el inteiro del tilacoide, básico en el estroma) necesario para la síntesis de ATP.
En la cara que da al estroma de la membrana de los tilacoides existe un complejo enzimático, la ATP-sintetasa (semejante a las partículas F de las crestas mitocondriales).
Según la hipótesis quimiosmótica de Mitchell, al igual que en las mitocondrias, los protones son impulsados desde el interior de los tilacoides al estroma a través de la ATP-sintetasa, liberando la energía necesaria para la formación de ATP a partir de ADP+ Pi.
La síntesis de cada ATP está asociada al flujo de cuatro protones a través de cada ATPasa.
Como la energía procede en último término de la luz al proceso de formación de ATP se le denomina “fotofosforilación”.
La fotoforilación es una fosforilación asociada a un gradiente electroquímico, ya que la energía liberada por el transporte de electrones realizado a favor de gradiente de potencial redox , es acoplada a la fosforilación del ADP
Los pigmentos fotosintéticos, los complejos protéicos, los transportadores de e- de ambas cadenas de transporte electrónico y las enzimas necesarias en el proceso(como la ATP-sintetasa), mantienen una disposición espacial concreta en la membrana tilacoidal que hace posible la síntesis de ATP.
En resumen a partir de una molécula de agua, 4 cuantos de luz, se forman una molécula de NADP+ H+, una molécula de ATP y ½ de O2
ADP + Pi + H2O + 4 cuantos + NADP+ ATP + NADPH + H+ + ½ de O2
6.2. Flujo Cíclico
Además del flujo no cíclico en casi todas las plantas tiene lugar un flujo cíclico en el que sólo interviene el PSI
Se denomina cíclico porque los e- cedidos por la clorofila P700regresan de nuevo a dicha clorofila.
La finalidad del proceso es obtener ATP para subsanar el déficit que se produciría , en caso contrario, en la fase oscura de fijación de CO2 , donde son necesarios 3 moléculas de ATP por cada 2 de NADPH.
“El proceso es como sigue”:
Los e- cedidos por la clorofila P700 pasan a la ferredoxina, de esta al complejo b6-f (que bombea protones al interior del tilacoide) y de ahí, con menos energía regresan al PSI.
NI interviene el agua, NI se forma NADPH.
7.FASE OSCURA O BIOSINTÉTICA
Las reacciones de esta fase se producen independientemente de si hay luz o no.
Requieren la presencia de ATP y NADPH formados en la fase anterior.
Tiene lugar en el estroma del cloroplasto gracias a una serie de reacciones químicas que se conocen con el nombre de Ciclo de Calvin o vía de los C3.
Ciclo de Calvin
Es un ciclo porque en cada vuelta de ciclo el compuesto inicial se regenera.
El ciclo comienza a partir de un monosacárido de 5 C que es la Ribulosa 1-5 difosfato (RuBP).
En cada vuelta de ciclo se incorpora un CO2 por lo que serán necesarias 3 vueltas para la formación de una triosa.
Las etapas son las siguientes:
1. Carboxilación: La enzima ribulosa bifostato carboxilasa (Rubisco) cataliza la unión de CO2 a la ribulosa bifosfato, formándose un compuesto de 6C muy inestable que da lugar a 2 moléculas de ácido 3- fofoglicérido PGA
3 CO2 darán lugar a 6 moléculas de PGA.
2. Fosforilación y Reducción: Las 6 mol de PGA se fosforilan para dar ácido 1-3 bifosfoglicérico BPG, consumiéndose 6 mol de ATP.
Después los 6 BPG se reducen dando 6 mol de gliceraldehido 3-fosfato GAP, en una reacción donde los e- son cedidos por 6 NADPH que se oxidan a 6 NADP.
3. Recuperación: De cada 6 mol de GAP que se forman , una se considera el rendimiento neto del ciclo. Las otras 5 sufren una serie de transformaciones en las que se consumen 3 ATP para regenerar la ribulosa 1-5 bifosfato, con lo que se cierra el ciclo.
RESUMEN: Por cada 3 vueltas del ciclos 3 mol de CO2 se combinan con 6 de NADPH impulsados por la energía de 9 ATP obteniéndose como producto neto GAP precursor de la glucosa.
6CO2 + 18 ATP + 12 NADPH+ 12 H+ 1 Hexosa + 18 ADP + 18Pi + NADP+
8. FOTORRESPIRACIÓN Y VÍA DE LOS 4CARBONOS
Fotorrrespiración.
La rubisco puede funcionar no sólo como carboxilasa sino también como oxigenasa.
Esto depende de las concentraciones relativas de CO2 y O2 en el interior de la célula.
La oxigenación de la ribulosa bifostato recibe el nombre de fotorrespiración pues consume O2 y desprende CO2 .
El resultado es que se consume materia orgánicas sin formación de ATP, por lo que es perjudicial para la células.
Tiene lugar en mitocondrias, cloroplastos y peroxisomas.
Vía de los 4 C o ciclo de Hatch-Slack
Las plantas C4 están adaptadas a climas cálidos o tropicales y a climas desérticos.
En periodos del día de máxima insolación cierran los estomas para evitar la pérdida de agua; pero esto implica una gran disminución de la concentración de CO2 en el interior de las cels y una aumento de la concentración de O2 ya que la fotosíntesis continúa.
Para evitar la fotorrespiración que sería desastrosa las plantas C4 tienen en las hojas dos tipos de células:
Las del mesófilo: en estas la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa (que trabaja a bajos niveles de CO2 y no le afectan los niveles de O2 ) fija a fosfoenolpiruvato formándose finalmente malato.
Las cel de la vaina (rodean a los haces conductores): el malato pasa a las cels de la vaina donde se libera el CO2 y piruvato. El piruvato regresa a las cels del mesófilo.
Así en las cels de la vaina se acumula suficiente CO2 como para impulsar el ciclo de Calvin.
9. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS
1.- Intensidad luminosa
Al aumentar la intensidad luminosa aumenta la actividad fotosintética. Este aumento se produce hasta alcanzar un valor máximo, específico para cada organismo por encima del cual el rendimiento se estabiliza
Cada especie está adaptada a unas condiciones óptimas de iluminación
Las plantas C4 tienen mayor rendimiento que las C3 ya que no llegan a la saturación lumínica
2.- Concentración de CO2
La actividad fotosintética aumenta al aumentar la concentración de CO2 Este aumento se produce hasta alcanzar un valor máximo, específico para cada organismo por encima del cual el rendimiento se estabiliza.
3.- Concentración de O2
Al aumenta la concentración de oxígeno el rendimiento de la fotosíntesis disminuye debido a la fotorrespiración.
4.- Temperatura
La actividad fotosintética aumenta con la temperatura, hasta llegar a un máximo. Superado este las proteínas se desnaturalizan.
5.- Humedad
Al aumentar la humedad aumenta la actividad fotosintética hasta alcanzar un máximo por encima del cual se estabiliza. Si disminuye la humedad se cierran los estomas para evitar pérdidas de agua, por lo que disminuye la asimilación de CO2
10. FOTOSÍNTESIS ANOXIGÉNICA
Un grupo reducido de bacterias realiza una fotosíntesis en la que el dador de e- no es el agua, por lo que No se desprende oxígeno. A esta fotosíntesis se le denomina “fotosíntesis anoxigénica o bacteriana”.
Estas bacterias disponen de un único fotosistema localizado en los mesosomas bacterianos. En los mesosomas se localizan los pigmentos fotosintéticos y los transportadores de electrones.
Los pigmentos son bacterioclorofilas, carotenoides amarillos o rojos.
Se diferencian 2 tipos de bacterias fotosintéticas anoxigénicas: las sulfobacterias y las bacterias no sulfúreas.
Sulfobacterias
- Pueden ser sulfobacterias purpúreas (acumulan S en su interior), o sulfoacterias verdes ( no acumulan S en su interior)
El dador de e- es el sulfuro de hidrógeno (H2S).
La fase luminosa No es cíclica. Se forma ATP y NADP+ H+
En la fase oscura el NADPH sirve para reducir diversas sustancias inorgánicas (CO2, NO-3, N2 ) a compuestos orgánicos
El carbono se fija mediante el ciclo de Calvin como en plantas.
Bacterias no sulfúreas
Utilizan como dador de e- compuestos orgánicos como alcoholes , acidos grasos..., por lo que en realidad son heterótrofas (fotoheterótrofas) y la fotosíntesis representa un medio para obtener ATP a partir de la energía de la luz.
La fase luminosa es cíclica
Hay 2 tipos de bacterias las no sulfureas purpúreas y las no sulfureas verdes.
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