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títuloLic. María Fernanda Insua
fecha de publicación06.12.2015
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Sistemas energéticos

Lic. María Fernanda Insua
mfinsua@criba.edu.ar

   Cualquier actividad humana, ya sea física, intelectual o sensorial, incluso el reposo, necesita de aporte de energía para llevarse a cabo. La vida necesita de energía para sustentarse, sin embargo no todas las actividades necesitan de la misma cantidad. En referencia a la actividad física, existen pruebas que precisan una gran cantidad de energía en poco tiempo, por ejemplo una carrera de 50 ó 100 metros. En cambio, otras tienen un requerimiento moderado, pero constante y prolongado en el tiempo, algunos ejemplos serían una prueba de 1.500 metros libres, de 5.000 ó una maratón.

   En el medio de estos dos extremos, podemos encontrar una amplia variedad de actividades y deportes que combinan diferentes proporciones, demandas altas y bajas de energía, prolongadas y breves. Los deportes intermitentes como el fútbol y el rugby son claros ejemplos.

   ¿Pero, de dónde proviene la energía?

   Cuando los alimentos son degradados por el aparato digestivo liberan la energía química contenida en sus enlaces, la cual es transformada por el aparato locomotor en energía mecánica. Esta energía mecánica puede ser, a su vez, transformada en otros tipos de energía, como la energía cinética o de movimiento, energía potencial, o energía térmica.

   El adenosintrifosfato (ATP) (fig. 1) es la fuente de energía utilizada por el ser humano. Cuando se produce la degradación o catabolismo de los nutrientes se libera energía que se transforma en ATP, el cuál es utilizado en el músculo para realizar sus funciones, entre ellas la contracción muscular.

   El ATP es un nucleótido con enlaces de alta energía de grupos fosfato y está conformada por una base nitrogenada (adenina), un monosacárido de cinco carbonos (una pentosa) y tres fosfatos. Cuando estos enlaces se rompen se produce una liberación de energía cercana a las 7.3 kcal / mol, suficiente para realizar un trabajo celular, como la contracción muscular.

Fig. 1. Molécula de ATP


   La clase de trabajo realizado por la célula depende de su tipo. Por ejemplo, las células nerviosas, transmiten impulsos nerviosos y mantienen las concentraciones de iones diferentes entre el citosol y el exterior celular; las células musculares producen trabajo mecánico por medio de su contracción Como resultado de la ruptura de la molécula de ATP, se genera una molécula de adenosindifosfato (ADP), una molécula de fosfato y una gran cantidad de energía, que es empleada por las diferentes células para llevar a cabo sus funciones. Luego el ATP podrá ser regenerado a partir del ADP y de fosfato, pero también es necesaria cierta cantidad de energía, la cual se puede obtener de tres grupos diferentes de reacciones químicas que se producen en el organismo. Dos de estas series tienen que ver con la degradación de los hidratos de carbono y las grasas (metabolismo aeróbico y anaeróbico), y la restante tiene que ver con la degradación de la fosfocreatina.

   La energía liberada por cualquiera de estas series, es empleada en la síntesis de ATP, de forma que se produce lo que se conoce como "reacciones acopladas".

    Degradación del ATP

   1 molécula ATP = 1 molécula de ADP + 1 molécula de Fosfato + energía, que es utilizada por las células para cumplir sus funciones

    Síntesis del ATP

   1 molécula ADP + 1 molécula de Fosfato + energía procedente de los alimentos y de la fosfocreatina = 1 molécula de ATP

   El concepto de metabolismo se refiere a la totalidad de reacciones químicas que se dan en el organismo (Fig. 2).

   El "metabolismo aeróbico" se refiere a una serie de reacciones químicas que producen la degradación completa en presencia de oxígeno de los hidratos de carbono y las grasas, produciendo dióxido de carbono, agua y energía. Este proceso tiene lugar en las mitocondrias y consiste en una reacción de oxidación.

   El "metabolismo anaeróbico" se refiere a una serie de reacciones que producen una degradación parcial de los hidratos de carbono y las grasas, debido principalmente a una presencia insuficiente de oxígeno, que no permite su oxidación total.

   El metabolismo anaeróbico produce mucha menos cantidad de energía, y además, residuos en forma de ácido láctico, que en altas cantidades no es tolerado por el músculo y produce fatiga muscular.

   Las materias primas que utiliza el metabolismo para producir energía son principalmente: -hidratos de carbono, que son transformados en glucosa, -lípidos, que son transformados en ácidos grasos, y -proteínas, que son transformadas en aminoácidos, y aunque principalmente cumplen una función estructural, de reparación y formación de tejido, en caso de necesidades especiales también contribuyen a la obtención de energía.

Fig. 2. Multiplicidad de vías metabólicas
En rojo se observa la glucólisis y el ciclo de Krebs. En amarillo, un fragmento de una de las vías que consiste en la síntesis de colesterol (inserto). (Alberts y col, 1996)



Metabolismo Aeróbico (fig. 3)
   La vía aeróbica involucra la oxidación completa de los sustratos (hidratos de carbono, grasas y proteínas) en dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O), con producción de energía en forma de ATP. El combustible metabólico por excelencia es la glucosa, tanto endógena (derivada de las reservas de glucógeno corporal) o erógena (la que resulta de la hidrólisis/catabolismo de los hidratos de carbono). Las grasas son inicialmente degradadas mediante una serie de reacciones químicas, conocidas como beta oxidación (Fig. 4). Durante este proceso, los ácidos grasos pasan por una serie de reacciones para formar acetil-CoA, de manera que puedan entrar al ciclo de Krebs y al sistema de transporte electrónico.

   Es esta vía la que predomina cuando realizamos una actividad moderada, con un gasto energético también moderado, pero sostenido en el tiempo.

   La contribución energética de las proteínas fluctúa entre 5% a 15% del combustible utilizado durante el ejercicio. La proteína puede ser utilizada como combustible metabólico durante el ejercicio mediante glucogenólisis (degradación de los aminoácidos en glucosa o glucógeno por el hígado) o por la conversión de los aminoácidos en acetil-CoA, la cual puede ser convertida en ácidos grasos o puede entrar en el ciclo de Krebs para la producción de energía por el hígado. Además, la alanina, un aminoácido subproducto de la glucólisis anaeróbica, se almacena en los músculos esqueléticos y es liberada durante ejercicios prolongados, durante el cual es transportada mediante la sangre hasta el hígado, donde será convertida a glucosa a través de la gluconeogénesis y devuelta a las células musculares para su uso como combustible metabólico.

   Las reacciones químicas que producen ATP con la presencia de oxígeno se efectúan a través de 3 vías metabólicas, las cuales son: la glucólisis, el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria (o cadena de transporte de electrones). La glucólisis se lleva a cabo en el citoplasma de la célula, mientras que el ciclo de Krebs se produce en la matriz mitocondrial, y el sistema de transporte electrónico en la membrana mitocondrial interna.

   El metabolismo aeróbico tiene la ventaja de producir una cantidad de energía suficiente para elaborar 36-38 moléculas de ATP a partir de cada molécula de glucosa (180 gramos) que es oxidada completamente en dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O). Puede producir además 130 moléculas de ATP a partir del catabolismo de 256 gramos de grasa.

   ¿Por qué no se forma ácido láctico en la vía aeróbica? De hecho sí se forma alguna cantidad de ácido láctico, pero no el suficiente para provocar fatiga muscular. El oxígeno inhibe la formación de ácido láctico al desviar la mayoría de su precursor (el ácido pirúvico) al ciclo de Krebs (en su forma de acetil-CoA).

   El problema de este sistema es que requiere la presencia de oxígeno para poder generar su energía. Esto implica que deportes explosivos que sean de corta duración (anaeróbicos) no pueden depender de este sistema para la producción de ATP. Por otra parte, la formación de ATP es lenta, puesto que requiere de tres tipos de reacciones químicas (glucólisis, ciclo de Krebs y el sistema de transporte electrónico). La realidad es que la producción aeróbica de ATP no ocurre hasta que llegue el oxígeno a la célula, y este proceso toma tiempo (alrededor de 3 a 5 minutos) ya que debe atravesar varias estructuras anatómicas del organismo (pulmones, sangre/hematíes, corazón, vasos arteriales sistémicos, capilares a nivel de las células/fibras músculo-esqueléticas, membrana celular, y, por último, el interior celular). Entonces en ese lapso de tiempo el organismo debe obtener la energía necesaria por otras vías: en primer lugar moviliza las reservas musculares de ATP. Una vez que se agotan, si la necesidad energética continúa, se pone en marcha el sistema ATP-PC (fosfocreatina) o anaeróbico aláctico. Si pasan entre 20 y 30 segundos y sigue existiendo una alta demanda de energía, entra en funcionamiento el sistema anaeróbico láctico.

Fig. 3. Oxidación aeróbica de la glucosa (Curtis, 2000)


Fig. 4. Oxidación de ácidos grasos en mitocondrias (Lodish y col, 2001)



El Sistema ATP-PC
   El sistema ATP-PC se caracteriza porque la obtención de la energía se realiza sin utilizar oxígeno, y sin generar sustancias residuales.

   Para ello, este sistema emplea las reservas musculares de ATP y de fosfocreatina. Las reservas de fosfocreatina suelen ser unas tres veces superiores a las de ATP.

   La fosfocreatina (PC), es un compuesto formado por dos sustancias: un compuesto que forma creatina y fosfato. El enlace entre estas sustancias almacena una gran cantidad de energía química.

PC + ADP ATP + C (enzima creatina fosfoquinasa)

   Cuando existe una gran demanda de energía, que no se puede cubrir por vía aeróbica debido al tiempo que tarda este sistema en comenzar a producirla, en primer lugar se utilizan las reservas de ATP, y a continuación, se degrada la PC, separándose su grupo fosfato y liberando una gran cantidad de energía.

   La energía liberada se acopla con los requerimientos energéticos necesarios para resintetizar el ATP a partir del ADP y del fosfato inorgánico, de forma que el ATP es degradado y resintetizado a gran velocidad.

   Este sistema es empleado hasta que se agotan las reservas de ATP y PC que el músculo tiene en forma de reservas. Si los requerimientos energéticos son altos, el sistema decae pasados unos 20 o 30 segundos, momento en que se agotan las reservas de PC. Pero las reservas de fosfocreatina se pueden regenerar de forma muy rápida, con uno o dos minutos de recuperación, vuelve hasta alrededor del 90% de su nivel normal.

   La importancia de este sistema radica en la rápida disponibilidad de energía, más que en la cantidad, y también en la rápida recuperación de los niveles iniciales de PC.


El Sistema Anaeróbico Láctico
   Cuando la elevada demanda energética continúa, y el sistema ATP-PC decae, se inicia un proceso químico que le llama glucólisis, que es independiente de la presencia de oxígeno, y proporciona la energía necesaria para la síntesis de ATP.

   Como la demanda de energía es superior a la que es posible obtener por vía aeróbica, los hidratos de carbono son degradados parcialmente de forma anaeróbica (sin oxígeno), produciendo residuos en forma de ácido láctico (músculo) o etanol (bacterias) (fig.4)

   Cuando el ácido láctico alcanza concentraciones muy altas en el músculo y en la sangre, se produce una fatiga muscular transitoria, que impide la continuidad de la actividad. Posteriormente, el ácido láctico es empleado en fines diversos. Principalmente es empleado como combustible por el músculo esquelético (que en condiciones normales, con presencia suficiente de oxígeno, es oxidado, en 75-80%), y una parte menor, cerca del 20%, se transforma en glucosa y luego en glucógeno, en el hígado.

Características generales de los sistemas energéticos



Fig. 5. Producción de ácido láctico


   Las vías que aportan energía al músculo para producir el movimiento no actúan independientemente una de la otra, sino que podemos hablar de un "continum energético", definido como la capacidad que posee el organismo de mantener simultáneamente activos a los tres sistemas energéticos en todo momento, pero otorgándole una predominancia a uno de ellos sobre el resto de acuerdo a: -duración del ejercicio,-intensidad de la contracción muscular, y - la cantidad de sustratos almacenados.

   Entonces debe quedar claro que los sistemas energéticos distan mucho de funcionar como compartimentos aislados sin relación entre ellos, sino que los mismos se encuentran funcionando en una continua interacción, por lo tanto debe hablarse siempre de una predominancia de un sistema energético sobre el resto y nunca de una exclusividad en la vía del aporte de energía para la realización de una determinada actividad física (tabla 1).

Tabla 1. Entrenamiento y contribución relativa de cada sistema energético

Adaptado de: Sports Physiology. 3ra. ed.; (p. 231), por R. W. Bowers y E. L.

   Al iniciar una actividad física, el organismo utiliza siempre las reservas de ATP que existen en los músculos.

   El ATP es la única fuente directa de energía para formar y romper puentes transversales durante la contracción de los sarcómeros. Durante el ejercicio máximo, el músculo esquelético utiliza hasta 1 x 10-3 mol de ATP/gr de músculo/min. Esta velocidad de consumo de ATP es de 100 a 1000 veces superior al consumo de ATP del músculo en reposo, el cual posee sólo 5 x 10-6 mol/gr de ATP acumulados, por lo que habrá depleción de ATP en menos de 1 seg., si no fuera que existen mecanismos para la generación de ATP de considerable capacidad y rapidez.

   Al mismo tiempo, se pone en marcha el metabolismo aeróbico, para ir reponiendo estas reservas.

   Pasados unos seis segundos, estas reservas se acaban, y entonces se pone en funcionamiento el sistema ATP-PC, durante unos 20 segundos, momento en que comienza el sistema anaeróbico láctico.

   Luego de 2 ó 3 minutos, ya podemos obtener energía por vía aeróbica, y una vez finalizado el ejercicio, este metabolismo continúa hasta reponer todas las reservas de ATP y PC pérdidas, y eliminar el ácido láctico creado durante el período anaeróbico láctico.

   Durante una actividad de alta intensidad, como una carrera de 100 m, el ATP será utilizado a una velocidad mucho mayor que aquella con que se lo puede producir por vía aeróbica. En este caso, donde la renovación rápida del ATP es muy importante, el sistema de producción energética empleado de forma predominante es el sistema ATP-PC.

   En ejercicios con una duración media entre 2 y 3 minutos y que requieran de un aporte energético moderado, como es el caso de las carreras de medio fondo, convivirán durante un tiempo las vías del ATP-PC y del sistema anaeróbico láctico, es decir que se constituirá una "vía mixta".

   Si la actividad física es de intensidad media o baja, pero superior a tres minutos, las primeras necesidades energéticas se cubrirán con las vías del ATP-PC y anaeróbica láctica, y posteriormente, el predominio será de la vía aeróbica.

   Muchos de los deportes que se practican, como el fútbol, el baloncesto, el tenis, etc. necesitan de cada una de las vías de aporte energético, dependiendo del momento. Aunque el futbolista utilice de forma predominante la vía aeróbica, cuando se realiza un "pique" con la pelota hacia el arco contrario, utiliza la vía aeróbica y la anaeróbica en forma simultánea, ya que en ese momento su sistema aeróbico solo, no puede satisfacer toda la demanda de energía.


Rutas metabólicas

-Todas son irreversibles y globalmente exergónicas.

- Las rutas en los dos sentidos nunca pueden ser iguales porque si lo fuesen uno de los dos sentido nunca podría realizarse. Los distintos pasos permiten asegurar los procesos en los dos sentidos, de hecho hay muchos pasos comunes pero no todos.

- Las rutas metabólicas están localizadas en sitios físicos específicos dentro de las células, lo que permite una regulación más fina de las mismas.

- Todas las rutas tienen un paso que compromete, esto quiere decir que hay una reacción que suele estar al principio de una ruta que es irreversible.

- Todas las rutas están reguladas, y es suficiente con regular el paso limitante, por lo tanto no es necesario controlar todas las reacciones de la vía. En cada reacción participarán enzimas, las cuales se pueden regular:

a. Controlando la energía

- Incidiendo sobre su síntesis (trascripción, traducción).

- Degradación de la molécula.

b. Actividad del enzima

- Modificación covalente.

- Regulación alostérica.

   La carga energética habla sobre la disponibilidad de la moneda energética (ATP, ADP, AMP).



   En la célula [ATP] + [ADP] + [AMP] es constante.

   Si la carga energética es alta, sobra ATP y el catabolismo estará inhibido (actúa como inhibidor) y el anabolismo activado (actúa como estimulador). Si la carga energética es baja falta ATP y el catabolismo estará activado y el anabolismo inhibido.

   Para el hombre el principal combustible es la glucosa, por su disponibilidad y ubicuidad.

   Cuando la glucosa llega a la sangre produce el aumento de la glucemia sanguínea de un valor basal (entre 0.8 y 1 gr/l) a 2,5 gr/l, lo que constituye una señal para que se empiece a secretar insulina. Esta glucosa en sangre no le es útil a la célula como fuente energética, es preciso que pueda entrar a la célula. Lo puede hacer a través de una difusión facilitada por proteínas transportadoras presentes en la membrana plasmática, y como una medida de prevención frente a la posible salida de la glucosa por una disminución de la concentración sanguínea de la misma, se le adiciona un grupo fosfato, es decir que se fosforila a glucosa-6-fosfato, la cual no puede salir de la célula porque se le han agregado 2 cargas negativas. La insulina favorece la entrada de glucosa estimulando transportadores y transformando glucosa a glucosa-6-fosfato. La glucosa-6-fosfato se puede transformar en glucógeno, de manera tal que la concentración citosólica de glucosa-6-fosfato desciende.

   La mayoría de los órganos pueden utilizar glucosa o ácidos grasos indistintamente, excepto el cerebro, que debido a la barrera hematoencefálica sólo acepta glucosa. En ayuno, al cabo de 24 horas ya no hay glucógeno en el hígado (el glucógeno que se almacena en el hígado, es un 10% de su peso húmedo), pero el cerebro se puede mantener por 1 semana sin alteraciones metabólicas, porque el hígado provee al cerebro proteínas, primero de un pool de proteínas, luego de proteínas que no cumplen funciones importantes, y si la situación es grave, se usan proteínas que sí poseen funciones estructurales y fisiológicas muy importantes. Los aminoácidos generan glucosa a partir de oxaloacetato, proceso llamado gluconeogénesis. Si la falta de glucosa es excesiva, se producen daños cerebrales y renales (porque hay una sobrecarga del riñón y del hígado en la producción de urea, resultante de la degradación de los aminoácidos).

   El hígado jamás va a tener déficit de energía porque puede usar glucosa, cuerpos cetónicos, ácidos grasos, cetoácidos provenientes de aminoácidos. Puede exportar glucosa porque posee la enzima glucosa-6-P fosfatasa, y también decide qué hacer con el metabolismo de lípidos porque es el órgano que capta triglicéridos, empaquetados en VLDL y los transporta a los adipocitos. Además define el destino de la acetil-CoA que proviene de la degradación de ácidos grasos.

   Posee mecanismos que le permiten captar glucosa cuando hay mucha cantidad circulando, mediante la glucoquinasa (permite convertir glucosa en glucosa-6-P sin la hexoquinasa y evita que se pierda a nivel renal). La insulina y el glucagón regulan la cantidad de glucosa. La elevación de glucemia (alta insulina/ escaso glucagón) desencadena en el hígado un aumento de la síntesis de glucógeno, ya que la glucógeno fosforilasa hepática es sensible a la concentración de glucosa hepática. Esta situación hormonal favorece la entrada de glucosa al músculo y al adipocito, en el primero se convierte en glucógeno y en los adipocitos interpreta este exceso como la necesidad de almacenar triglicéridos. No olvidar que los triglicéridos poseen glicerol en su molécula y para sintetizar glicerol, se necesita glucosa.

   El descenso de la glucemia sanguínea (poca insulina / mucho glucagón) hace que el hígado deje de almacenar glucógeno y pueda degradarlo. El músculo y el tejido adiposo dejan pasar la glucosa sin usarla, porque ellos pueden utilizar otras sustancias; el tejido adiposo libera ácidos grasos porque la triglicérido lipasa está bajo el control hormonal y responde a las concentraciones de glucagón e insulina.

   El músculo es menos exigente que el cerebro, puede usar glucosa, cuerpos cetónicos, ácidos grasos, proteínas (aminoácidos). Puede almacenar un 1% del peso húmedo del órgano como glucógeno, por lo que netamente almacena más que el hígado, pero no tiene la posibilidad de exportar glucosa. Además el glucógeno muscular se puede depletar casi completamente en 30 segundos de metabolismo anaeróbico o en 3.5 minutos de metabolismo aeróbico

   Como durante una actividad intensa puede requerir mucha energía, la glucólisis se puede bloquear por falta de NAD+, y se puede formar lactato, el cuál puede salir del músculo, ir al hígado y mediante gluconeogénesis vía piruvato dar glucosa (ciclo de Cori). Por otra parte existe otro ciclo, el de la alanina, en el cual el piruvato recibe grupos amonio, provenientes del catabolismo de proteínas, y se convierte en alanina, que viaja al hígado, donde se convierte nuevamente en piruvato. Este se convierte en glucosa por gluconeogénesis que vuelve al músculo, donde es reutilizada como sustrato en la glucólisis para volver a generar piruvato, y de esta forma mantener activa la vía de los aminoácidos en el músculo.

   En tanto el adipocito puede usar glucosa que transforma en piruvato. La glucosa-6-P se usa para formar HMP (precursor del colesterol), y también puede formar ácidos grasos. Cuando el adipocito está en condiciones de almacenar reservas, necesita glucosa para poder esterificar ácidos grasos porque no dispone de actividad glicerol quinasa, tiene que reducir DHA-P (dihidroxiacetona-P).

   Recordar que casi todas las síntesis (procesos anabólicos), se llevan a cabo en el citosol, mientras que la mayoría de los procesos oxidativos (catabólicos o degradativos), en general se llevan a cabo en las mitocondrias.

Fig. 6. Utilización de los diferentes combustibles durante el estado de buena nutrición

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