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fecha de publicación17.08.2016
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Universidad de Costa Rica.

Facultad de Ciencias Agroalimentarias

Escuela de Agronomía.

Reguladores de Crecimiento AF-5408.

Strigolactonas.

Andrés Gonzalo Castillo Alpízar.

A81443.

19. OCT. 11.

Introducción.

Las plantas son organismos que presentan un estilo de vida sésil, por lo tanto deben adaptar su crecimiento y desarrollo a una serie de condiciones y factores ambientales. El control del desarrollo de los meristemos axilares esta determinado tanto por la genética como por los factores ambientales, desencadenando una serie de respuestas en la planta mediadas por reguladores de crecimiento que funcionan como integradores de las señales exógenas y endógenas modificando la respuesta fenológica de la planta. (Gomez, et al, 2008)

Experimentos realizados por Thimann y Skoog en 1934 demostraron la activación de meristemos axilares cuando se removía el meristemo apical, y que la inhibición se podía restablecer aplicando auxinas en la punta previamente decapitada. Por lo tanto de dedujo que el meristemo apical era una fuente de auxina y que esta viaja basipetamente atraves del tallo manteniendo a las yemas axilares dormantes. (Hayward, et al,2009)

Sin embargo experimentos donde se decapitan plantas de frijol o arveja justo por encima del nudo cotiledonar para formar dos tallos de las yemas axilares restantes, muestran que en ocasiones una rama toma dominancia sobre la otra, y que este efecto se elimina al decapitar la rama dominante. Lo anterior sugiere la existencia de una señal que viaja acropetamente desde base del tallo. Además auxinas radio-marcadas aplicadas en la punta del tallo recién decapitado tenían efecto inhibitorio en yemas axilares sin embargo no se acumulaban en estas. Surge entonces la teoría de un segundo mensajero. (Leyser, 2008)

Existe gran cantidad de evidencia que muestra a las citoquininas como un activador directo en el desarrollo de meristemos axilares. (Ferguson, et al, 2009) En arveja la decapitación desencadena un transporte mayor de citoquininas desde la base del tallo hacia los meristemos axilares; efecto que es contrarrestado al restablecer una fuente de auxina en el tallo decapitado. (Santner & Estelle, 2009)
Strigolactonas son un grupo de lactonas terpenoides formadas a partir de carotenoides; fueron encontradas en exudados radicales de gran variedad de plantas, donde además se caracterizan por promover la germinación de plantas fitoparásitos de los géneros Striga y Orobanche, y la asociación simbiótica con hongos micorrizicos. (Goldwasser, et al, 2008)
Estructura y biosíntesis.
Las Strigolactonas son sustancias que se derivan de β-carotenoides; aunque se han dilucidado estructuras en sustancias sintéticas análogas a las Strigolactonas (fig.1), su estructura bio-activa aún se desconoce. Sin embargo el uso de mutantes en varias plantas ha permitido dilucidar la acción de dos genes CCD7 y CCD8 (Carotenoid Clevage Dioxygenases) en el procesamiento de los carotenoides hasta la formación de SL´s. (Umehara, et al, 2008)
pathway - structure.bmp
Su presencia generalizada tanto en plantas hospederas de micorrizas como en no hospederas sugiere una amplia gama de estructuras en las SL´s. Las estructuras dilucidadas hasta ahora comparten la presencia de 4 anillos de carbono que difieren en el grado de saturación de los anillos α y β, así como los grupos sustituyentes localizados en estos anillos. Los estudios llevados a cabo con mutantes han dilucidado que las SL´s son sintetizadas en la raíz y se mueven acropetamente, en el flujo de transpiración.
Mutantes.
Los bioensayos utilizan mutantes donde se muestra un fenotipo con un porcentaje de crecimiento en meristemos laterales aumentado. Los mutantes encontrados se han denominado como ramosus (rms) en arveja (Pisum sativum), more axillary growth (max) en Arabidopsis, decreased apical dominance (dad) en petunia (Petunia hybrida) y dwarf (d) o high-tillering dwarf (htd) en arroz (Oryza sativa). (Leyser, 2009)
Donde RMS1, DAD1, D10 y MAX4 codifican para la formación de CCD8 (Carotenoid Clevage Dioxygenase, y RMS5, HTD/D17 y MAX3 codifican para la formación CCD7, ambos destinados a la biosíntesis de SL´s (Tabla.1). Esto debido a que experimentos donde se trasplantaron estos mutantes a patrones normales recobraban su fenotipo sugiriendo que la síntesis de SL´s se veía afectada en estos mutantes. (Umehara, et al, 2008)
Mientras que max2, rms4 y dad2 no restauran el fenotipo normal al ser transplantados a patrones normales, se sugiere que estos mutantes presentan problemas en el rol de reconocimiento de la señal (Tabla.1).
genes involucrados.bmp
Bioensayos.
Macollamiento en arroz.
Se llevo a cabo el estudio del macollamiento en mutantes d10 y d17 en arroz (Oryza sativa), donde se observo el desarrollo de macollas en las plantas mutantes, mientras que el tipo salvaje no mostraba macollamiento. (Umehara, et al, 2008)
Al aplicar GR52, sustancia análoga a strigolactonas, a las plantas mutantes se observo el restablecimiento del efecto inhibitorio en las yemas laterales o macollas. Sin embargo otro mutante utilizado, d3-l, no mostraba inhibición en el desarrollo de macollas por lo que se propone que este es insensible a la señal. (Umehara, et al, 2008)

Efecto en Arabidopsis thaliana.
Los mutantes max en Arabidopsis muestran un desarrollo aumentado de yemas laterales en comparación al tipo salvaje. Mediante la aplicación de GR52 en el medio de cultivo hidropónico el fenotipo mutante de max3 y max4, fue restaurado, mientras que el mutante max2 se muestra insensible a la presencia de GR52. (Umehara, et al, 2008)
Posteriormente se evaluó la germinación de Striga hermonthica bajo la presencia de exudados de las plantas mutantes. Se obtuvo que la germinación con exudados de los mutantes max3 y max4 eran significativamente bajos en comparación a exudados del tipo salvaje; en contraste exudados del mutante max2 estimulaban una germinación levemente mayor que el tipo salvaje. (Matusova, et al,2005)

Interacción entre d10 y Striga sp.
El uso de mutantes d10 para la evaluación de la infección de plantas parasitas del género Striga se llevo a cabo. Se observo un menor porcentaje de infección en mutantes d10, mientras que el tipo salvaje y el mutante d3-l mostraban mayor incidencia de plantas parasitas; lo cual es consistente con el supuesto de que las plantas d10 poseen menor cantidad de exudados radicales que estimulan la germinación de plantas parasitas. (Umehara, et al, 2008)
Interacción con Auxinas.
Experimentos llevados a cabo en plantas de arveja y arabidopsis mostraron resultados donde se observa una regulación de los genes MAX3 y MAX4 por medio del gen AXR-1, al igual que sus ortólogos en arveja RMS5 y RMS1, por parte del nivel de auxina en la planta. (Hayward, et al,2009)
Se obtuvo una disminución en la transcripción de estos genes al utilizar plantas con bajos niveles de auxina, ya sea debido a la decapitación de la planta o por la aplicación de un inhibidor del transporte polar de las auxinas. Los datos sugieren que las auxinas mantienen junto con SL´s un mecanismo de regulación del crecimiento de meristemos axilares. (Hayward, et al,2009)
Estos experimentos muestran claramente la existencia de un mecanismo de regulación por parte de la auxina conjunto con las SL´s. Aunque todavía no se conoce completamente el mecanismo observa claramente la existencia una señal de auxina que viaja basipetamente y una señal de strigolactona de mueve acropetamente, y que juntas regulan el crecimiento de meristemos laterales. (Dun, et al, 2009)

Bibliografía.
DUN, E; BREWER, P; BEVERIDGE, C. 2009. Strigolactones: discovery of the elusive shoot branching hormone. Cell Press. Elsevier. Queensland, Australia. 689: 1-9.

FERGUSON, J; BEVERIDGE, C. 2009. Roles for auxin, cytokinin, and strigolactone in regulating shoot branching. Plant Physiology. Queensland, Australia. 149: 1929-1944.

GOLDWASSER, Y; YONEYAMA, K; XIE, X; YONEYAMA, K. 2008. Production of strigolactones by arabidopsis thaliana responsible for orobanche aegyptiaca seed germination. Plant Growth Regulator. 55: 21–28

GOMEZ, V; FERMAS, S; BREWER, P; et al. 2008. Strigolactone inhibition of shoot branching. Nature. MacMillian Publishers. 455: 189-195.

HAYWARD, A; STIRNBERG, P; BEVERIDGE, C; LEYSER, O. 2009. Interactions between auxin and strigolactone in shoot branching control. Plant Physiology. 151: 400-412.

LEYSER, O. 2008. Strigolactones and shoot branching: a new trick for a young dog. Developmental Cell. Elsevier. York, UK. 15:337-338.

LEYSER, O. 2009. The control of shoot branching: an example of plant information processing. Plant Cell and Environment. York, U.K. 32: 694-703.

MATUSOVA, R; RANI, K; VERSTAPPEN, F; et al. 2005. The strigolactone germination stimulants of the plant-parasitic Striga and Orobanche spp. are derived from the carotenoid pathway. Plant Physiology. 139: 920-934.

SANTNER, A; ESTELLE, M. 2009. Recent advances and emerging trends in plant hormone signaling. Nature. MacMillian Publishers. 459: 1071-1078.

UMEHARA, M; HANADA, A; YOSHIDA, S; et al.2008. Inhibition of shoot branching by new terpenoid plant hormones. Nature. MacMillian Publishers. 455: 195-201.

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